苔藓结皮作为生物土壤结皮演替的最高阶段和生物量的最主要贡献者,对维持荒漠地表稳定和改善微环境具有重要作用.齿肋赤藓Syntrichia caninervis Mitt.作为荒漠苔藓结皮的优势种,是不可多得的开展抗逆性资源研究的重要材料.研究对齿肋赤藓进行不同NaCl浓度(0、200、300和400 mmol/L)和不同胁迫时间(处理1 d、2 d、3 d、5 d、7 d和14 d)处理,主要从结构特性和生理特性对其膜结构进行研究.结果表明:齿肋赤藓在中浓度NaCl胁迫(200 mmol/L和300 mmol/L)下均未观察到电导率显著变化,而随着胁迫时间的增加,细胞超微结构发生明显变化,特别在高浓度NaCl胁迫(400 mmol/L)下,细胞发生严重的质壁分离,叶肉细胞部分发生死亡,且出现大量泡状结构,而叶绿体大部分解体,片层结构消失,淀粉粒数量增加且体积变大,但这一过程中没有膜损坏的直接证据.据此关于齿肋赤藓耐受NaCl胁迫的膜结构稳定性有2种可能推测:(1)齿肋赤藓具有特殊的形态和解剖特征,例如:细胞壁较厚,且存在角隅加厚现象,使其能够在恶劣的盐胁迫环境下生存,并保留细胞结构完好无损;(2)在NaCl胁迫过程中,快速且持续的增加可溶性糖("组成性"保护物质)和游离脯氨酸,有助于提高细胞膜的稳定性.荒漠苔藓齿肋赤藓虽然没有被定义为盐生植物,但以上研究结果表明,齿肋赤藓可以作为一种新的模式物种展开关于盐胁迫方面的研究.

生物结皮是干旱区生态系统光合固碳的重要贡献者,固碳功能菌是生物结皮碳固定过程中的关键功能群,而毛乌素沙地生物结皮有关固碳功能菌群落多样性的研究未见详细报道.通过qPCR和高通量测序,研究了毛乌素沙地固碳功能菌基因丰度、群落多样性在生物结皮发育过程中的演变规律及其关键环境因子.结果表明,form IAB、IC和ID的基因丰度均随生物结皮发育呈升高趋势,在地衣结皮最高,在藓结皮又明显降低;form IAB的Chao1 和form IC的Shannon指数随生物结皮演替呈显著上升趋势,而 form IC和ID的Chao1 则在藻结皮达到峰值.物种组成上,IAB型固碳功能菌以蓝藻门的颤藻目占优势,其相对丰度在藻结皮最高,随生物结皮演替逐渐降低;IC型固碳功能菌在裸沙中以土壤红杆菌目为主,而在三种生物结皮中以生丝微菌目、亚硝化单胞菌目和红螺菌目占优势;ID型固碳菌则以硅藻门的舟形藻目占优势,其丰度在裸沙中最高.IAB和IC型固碳功能菌群落结构在藻结皮和地衣结皮类似,而与裸沙和藓结皮差异显著,裸沙与藓结皮亦具显著差异.生物结皮演替过程中生物类群和土壤理化特征的改变为固碳功能菌提供了不同的生态位,土壤总有机碳、全氮、铵态氮、全磷、速效磷和pH对固碳功能菌群落进行综合调控,通过对固碳功能菌的筛选作用,最终改变固碳功能菌群落组成和结构.为深入理解荒漠生态系统生物结皮的光合固碳功能的微生物学机制提供了理论支撑.

生物土壤结皮在黄土高原的水土保持、养分补给等方面发挥着重要生态功能.固氮微生物是固氮过程的关键功能群,影响着土壤氮素平衡,然而黄土高原水蚀风蚀交错区严重的水土流失导致土壤养分大量损失,尤其是氮素.该区域生物结皮广泛发育,它们在干旱半干旱区土壤氮素积累过程中起着重要作用.但是该区域生物结皮不同发育阶段中的固氮潜力、固氮微生物群落多样性及其关键环境控制因子尚不清楚.以黄土高原水蚀风蚀交错区为研究区,三种生物结皮类型和裸地对照为研究对象,采用Illumina HiSeq平台对nifH基因扩增产物进行生物信息学分析,揭示了固氮潜力及微生物群落多样性的分布规律.结果表明,生物结皮演替显著影响固氮酶活性、nifH基因丰度和固氮微生物α-多样性,各值均在苔藓结皮最高,显著高于其它演替阶段,且生物结皮层高于结皮下层土壤.在固氮微生物群落组成上,裸地以变形菌门的红螺菌目、酸硫杆菌目和根瘤菌目为主;而在藻结皮、地衣结皮和藓结皮阶段,均表现为蓝藻门的念珠藻目占绝对优势,是固氮微生物的关键类群,其中Trichormus、念珠藻属是优势固氮物种;与藻结皮、地衣结皮相比,藓结皮中念珠藻目的相对丰度显著降低,而变形菌门的红螺菌目、酸硫杆菌目和根瘤菌目的丰度明显上升.除此之外,蓝杆藻属、鱼腥藻属、斯克尔曼氏菌属、瘤胃梭菌属在藻结皮、地衣结皮、藓结皮也占明显优势.念珠藻目以及Trichormus的丰度与固氮酶活性、nifH基因丰度呈显著正相关关系,而与红螺菌目、酸硫杆菌目、梭菌目、根瘤菌目呈显著负相关;Trichormus相关的物种在黄土高原生物结皮氮输入过程中可能发挥着关键作用.生物结皮演替通过改变土壤pH值、有机质、全氮、含水量等理化特征而影响了微生境,通过环境筛选和物种重排作用对固氮微生物群落进行综合调控,其中pH与土壤全氮(TN)发挥着关键作用.

生物结皮在干旱半干旱区具有极为重要的生态功能,细菌是生物结皮中的重要微生物类群,在生物结皮形成、养分循环与调控过程中发挥着关键作用.然而,对于毛乌素沙地生物结皮演替过程中细菌群落多样性和关键环境因子的认识尚不清楚.因此,本文通过qPCR和高通量测序方法调查了毛乌素沙地裸地、藻结皮、地衣结皮和藓结皮之间的细菌丰度和群落多样性,并探究了生物结皮中细菌群落及其与关键环境因子之间的关系.结果表明,随着生物结皮的演替,细菌16SrRNA基因丰度呈显著上升趋势,细菌Chao1、Shannon指数和系统发育多样性呈先降低后增加的模式.生物结皮不同阶段的细菌门、目和属的相对丰度均存在显著差异,在裸地阶段优势细菌类群是拟杆菌门的噬几丁质菌目、放线菌门的红色杆菌目和变形菌门的根瘤菌目;藻结皮和地衣结皮中均以蓝藻门的颤藻目占绝对优势;藓结皮的细菌以拟杆菌门的噬几丁质菌目和变形菌门的根瘤菌目占优势.全磷、全氮、pH和总有机碳是影响土壤细菌群落的关键环境因子.综上所述,生物结皮的演替通过改变土壤理化特性,为细菌群落提供了不同生态位,其中,土壤养分和pH等环境因子对毛乌素沙地生物结皮细菌物种筛选和群落塑造发挥着重要作用.

生物土壤结皮(生物结皮)是干旱半干旱地区重要的地表覆被物,能够固定碳氮,影响养分循环,从而可能引起土壤化学计量特征的变化.以黄土丘陵区不同演替阶段生物结皮为研究对象,研究该区生态恢复初期生物结皮演替对土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及其化学计量特征的影响.结果表明:(1)生物结皮显著增加了生物结皮层C、N、P含量,后期藓结皮较初期藻结皮C、N、P含量分别增加了161％、127％和9％,均显著高于其下0-10 cm土壤;(2)土壤C/N随着生物结皮演替变化较小,范围为10.0-11.8,C/P和N/P在演替后期分别是初期的2.4倍和2.1倍,均显著高于其下0-10 cm土壤;(3)生物结皮土壤C/N、C/P与N/P受坡向影响较大,并与藓生物量显著正相关,与土壤容重显著负相关;(4)生物结皮显著影响土壤C、N、P含量及其化学计量特征,使生物结皮层显著不同于其下层土壤及裸地;(5)生物结皮演替加速表层土壤养分恢复,影响程度可至其下2 cm土层.研究初次从土壤化学计量特征的角度揭示生物结皮对土壤养分循环的贡献,对干旱半干旱地区生态修复和管理具有指导意义.

苔藓结皮作为生物土壤结皮演替的最高阶段和生物量的最主要贡献者,具有很强的环境适应性,对维持荒漠地表稳定和改善微环境具有重要作用.非结构性碳水化合物是植物重要的组成部分,能够抵御环境胁迫对植物造成的损伤.目前,荒漠藓类植物非结构碳水化合物对干旱的响应机制尚不清楚.选取古尔班通古特沙漠南缘和腹地苔藓结皮中优势藓类植物齿肋赤藓(Syntrichia caninervis)为研究对象,对其在复水后脱水过程中非结构性碳水化合物含量变化特征进行了分析.结果表明:植株含水量在脱水24 h内下降趋势显著,此后趋于稳定.可溶性总糖、蔗糖、果糖、淀粉含量在脱水1h内显著下降.可溶性总糖、蔗糖、果糖、淀粉含量在脱水2-16 h没有显著的变化.但16-24 h可溶性总糖、蔗糖、果糖、淀粉含量出现显著增加,脱水24-48 h,腹地齿肋赤藓可溶性总糖、蔗糖、果糖、淀粉含量缓慢下降到复水前水平,而南缘可溶性总糖、蔗糖、果糖含量低于复水前水平.复水前不同地区齿肋赤藓非结构性碳水化合物含量存在显著性差异,脱水结束后两个地区齿肋赤藓非结构碳水化合物含量无显著差异.结果说明齿肋赤藓在不同地区其非结构性碳水化合物含量不同,在同一脱复水过程中不同地区齿肋赤藓非结构性碳水化合物含量表现出不同的变化趋势,主要原因是可溶性糖含量对脱水过程中水分胁迫的响应不同.齿肋赤藓脱水过程中非结构性碳水化合物的研究,有助于抗旱非维管植物在干旱环境中从降雨湿润进入干旱过程的适应策略研究.

微生物多样性对于生物土壤结皮在沙漠生态系统中改善局部环境以及提升生态功能具有重要作用.本研究对腾格里沙漠东南缘沙坡头地区藻结皮、藓结皮及其下层的四季样品进行了16S rDNA高通量测序,以期阐明细菌多样性及其在生物土壤结皮演替过程中的季节变化规律.结果 表明4种类型样品的细菌丰富度在夏季显著低于其他3个季节.4种类型样品中主要的细菌类群为变形菌门、放线菌门、绿弯菌门、酸杆菌门、蓝细菌门等,其中变形菌门和放线菌门为优势类群,夏季时变形菌门的相对多度显著高于春季、秋季、冬季,且在结皮层中相对多度显著高于结皮下层.放线菌门的相对多度在春季、夏季显著高于秋季、冬季,且结皮下层相对多度高于结皮层.生物土壤结皮演替过程中细菌多样性及其相对多度季节动态变化表明其对沙漠土壤局部环境的变化作出了响应,这为深入理解生物土壤结皮在沙漠生态系统中的生态功能提供了微生物多样性数据.

为探明生物结皮演替对结皮层及层下土壤细菌群落结构的影响,采用空间代替时间序列的研究方法,以位于宁东能源化工基地的荒漠草原的不同演替阶段(藻结皮(ZB)、混生结皮(HB)和藓结皮(TB))的生物结皮和其下0～5 cm 土壤为研究对象,通过Illumina NovaSeq PE250平台对细菌16S rRNA的V3-V4高变区进行高通量测序,分析了生物结皮演替过程中结皮层及层下土壤细菌α多样性和β多样性、群落结构及其与土壤理化因子的关系.结果表明:细菌α多样性指数表现出了基本一致的趋势,生物结皮下层0～5 cm 土壤细菌群落的Chao1指数、ACE指数和香农指数均明显高于结皮层,但不同类型生物结皮细菌α多样性差异不显著(P＞0.05);主坐标分析结果表明,不同类型生物结皮下层0～5 cm 土壤中细菌OTUs相近,细菌群落物种组成结构相似;藻结皮和混生结皮细菌群落结构有一定的相似性,而藓结皮与藻结皮、混生结皮差异较大.在门水平上相对丰度最高的5个菌群分别为:放线菌门、变形菌门、酸杆菌门和芽单胞菌门和浮霉菌门,且均表现为下层0～5 cm土壤的优势菌群相对丰度高于结皮层,下层0～5 cm 土壤的特有属和共有属数量多于结皮层.冗余分析结果表明,土壤有效钾、全氮和有效磷是影响生物结皮层细菌群落结构的主要因素,分别解释了 21.4％、18.9％和17.4％的群落结构变化(P＜0.05),而EC是影响结皮层下土壤细菌群落结构的主导因子,解释度为20.5％(P＜0.05).这些结果证实了在生物结皮演替进程中,土壤微生物的发育过程与土壤理化性质的改善相互依存,细菌群落结构组成及多样性的变化可能会促进结皮层理化性质的改善.

为探究大气降尘重金属污染对矿区周边不同类型生物结皮细菌群落结构的影响,利用高通量测序技术分析位于宁东能源化工基地典型火电厂周边的3类生物结皮(藻结皮ZB、混生结皮HB、苔藓结皮TB)和对照(CK,裸土)的细菌丰度和群落结构,并探讨了影响细菌群落结构的环境因子.结果 表明:不同类型生物结皮的理化性质和重金属含量存在差异,且由于生物结皮对大气降尘重金属的富集作用造成各类结皮均达重度污染级别.在相对丰度排名前10的优势细菌门中,芽单胞菌门、蓝细菌门在不同类型生物结皮之间差异显著.细菌群落α多样性由高到低排序依次为CK＞TB＞HB＞ZB.非度量多维排序(NMDS)结果显示,裸土细菌群落与其他3种生物结皮存在明显差异.相关性分析表明,生物结皮演替对细菌群落组成具有显著影响,细菌多样性和组成与pH、养分、重金属含量等密切相关.放线菌门、绿弯菌门相对丰度与pH值呈显著正相关关系,而与全氮(TN)、全磷(TP)、Pb、Zn、Cd均呈显著负相关关系;冗余分析结果表明,TN、pH、TP、有机碳(SOC)是影响3种生物结皮细菌群落α多样性以及一些优势菌群相对丰度的主要土壤环境因子,而重金属Pb、Zn、Cd是影响细菌群落结构的主要重金属元素,对细菌群落数量和多样性有抑制或刺激作用.说明pH、重金属和养分是影响结皮细菌群落组成的关键因子.总体而言,长期的重金属富集作用会对生物结皮的细菌多样性和群落组成产生影响.

于作物生长季对东北黑土区典型农田中生物结皮的发育特征(类型、物种、厚度、覆盖度、生物量)进行分析,并使用数显推拉力计测定比较了无结皮土壤与不同生物量(以叶绿素含量表征,分别为5～15、15～25、25～35、35～50mg·g-1)生物结皮层中土壤的崩解差异.结果表明:1)东北黑土区农田中发育有藻和藓两类生物结皮,其中,毛枝藻和细叶真藓最为多见;藻结皮的厚度和生物量显著小于藓结皮,并总体上呈现由藻结皮逐渐向藓结皮演替的趋势.2)农田生物结皮的覆盖度、厚度和生物量与耕作扰动的频率和强度呈负相关,传统耕作农田中其平均覆盖度、厚度和叶绿素含量仅为27.8％、1.52 mm和6.49 mg·g-1,但在免耕地中可增加至83.5％、2.74 mm和34.16 mg·g-1.3)生物结皮显著削弱了 土壤崩解作用,与无结皮土壤相比,4种生物量下生物结皮的土壤崩解速率分别显著降低了 43.1％、50.1％、55.5％和59.8％,土壤最大崩解率分别显著降低了 11.4％、17.7％、33.2％和36.6％.4)土壤崩解速率和最大崩解率均与生物结皮的厚度和生物量呈显著负相关,即生物结皮对土壤崩解的影响主要缘于其在发育过程中自身特性的改善及其覆盖后对表层土壤物理性质的改变.综上,随着保护性耕作技术推广后耕作扰动的减少,生物结皮在东北黑土区农田中有较高的发育潜力,它们发育后能削弱表层土壤崩解、提高土壤抗冲性,对农田土壤侵蚀防治具有积极意义.