古尔班通古特沙漠梭梭与齿肋赤藓共生区域中,梭梭冠下常形成藓类结皮裸露斑块.为研究梭梭冠下裸斑形成机理,以裸斑内土壤、裸斑外藓类结皮土壤、背景裸地土壤以及背景藓类结皮土壤为研究对象,测定四类土壤营养物质含量和理化因子,并测定土壤代谢组以及分析其之间差异.结果表明,裸斑内土壤养分及生态化学计量比与裸斑外藓类结皮和背景藓类结皮土壤并无显著性差异,土壤养分及生态化学计量并非造成梭梭冠下藓类裸斑的原因.裸斑内土壤 Na+、K+、Mg2+、SO2-4、CO2-3、HCO-3 含量显著高于裸斑外土壤、背景裸地土壤和背景结皮土壤,总盐含量最高为 1.705 g/kg.这个含量不足以对齿肋赤藓正常生长造成影响,因此裸斑内土壤中较高的离子浓度也并非藓类裸斑产生的原因.土壤代谢组结果显示不同土壤代谢物具有极显著差异,油酰胺等酰胺类化合物相对丰度最高,占总代谢物的 72.68%,且在裸斑内土壤中相对丰度显著高于裸斑藓类结皮土壤、裸地土壤和背景结皮土壤,因此推测裸斑内土壤中油酰胺等酰胺类化合物可能是抑制齿肋赤藓生长的主要原因,是造成古尔班通古特沙漠梭梭冠下藓类裸斑产生的主要土壤学机制.

苔藓结皮作为生物土壤结皮演替的最高阶段和生物量的最主要贡献者,对维持荒漠地表稳定和改善微环境具有重要作用.齿肋赤藓Syntrichia caninervis Mitt.作为荒漠苔藓结皮的优势种,是不可多得的开展抗逆性资源研究的重要材料.研究对齿肋赤藓进行不同NaCl浓度(0、200、300和400 mmol/L)和不同胁迫时间(处理1 d、2 d、3 d、5 d、7 d和14 d)处理,主要从结构特性和生理特性对其膜结构进行研究.结果表明:齿肋赤藓在中浓度NaCl胁迫(200 mmol/L和300 mmol/L)下均未观察到电导率显著变化,而随着胁迫时间的增加,细胞超微结构发生明显变化,特别在高浓度NaCl胁迫(400 mmol/L)下,细胞发生严重的质壁分离,叶肉细胞部分发生死亡,且出现大量泡状结构,而叶绿体大部分解体,片层结构消失,淀粉粒数量增加且体积变大,但这一过程中没有膜损坏的直接证据.据此关于齿肋赤藓耐受NaCl胁迫的膜结构稳定性有2种可能推测:(1)齿肋赤藓具有特殊的形态和解剖特征,例如:细胞壁较厚,且存在角隅加厚现象,使其能够在恶劣的盐胁迫环境下生存,并保留细胞结构完好无损;(2)在NaCl胁迫过程中,快速且持续的增加可溶性糖("组成性"保护物质)和游离脯氨酸,有助于提高细胞膜的稳定性.荒漠苔藓齿肋赤藓虽然没有被定义为盐生植物,但以上研究结果表明,齿肋赤藓可以作为一种新的模式物种展开关于盐胁迫方面的研究.

苔藓植物是地表生态系统的重要组分,研究苔藓植物对氮沉降的生理响应可以在机理机制上探讨如何科学合理利用苔藓指示大气氮沉降.以西北地区3种苔藓植物——齿肋赤藓(Syntrichia caninervis),真藓(Bryum argenteum)和尖叶匐灯藓(Plagiomnium acutum)为研究对象,设置0、2、4、6 g·m-2 4个不同氮素处理梯度(分别计为N0、N2、N4、N6),研究氮素增加对不同苔藓植物叶绿素、渗透调节物质含量和抗氧化酶活性的影响.结果表明:(1)4个氮素处理水平均能促进尖叶匐灯藓的叶绿素a和叶绿素b合成,尤以N4处理的促进作用最佳,而N2处理对齿肋赤藓和真藓的叶绿素a和叶绿素b具有明显的抑制作用(对齿肋赤藓的抑制作用更强).(2)苔藓体内可以产生脯氨酸(Pro),可溶性糖(SS)和可溶性蛋白(SP)来调节细胞渗透平衡.不同氮素处理均促进了真藓和尖叶匐灯藓Pro,SS和SP的含量,但N2处理下齿肋赤藓的3种物质含量开始下降,说明其对氮较为敏感.(3)在设定的氮素添加处理下,低浓度氮素促进3种苔藓植物的抗氧化酶活性,但高浓度氮素抑制苔藓植物的抗氧化酶活性.(4)齿肋赤藓的抗氧化系统调节中起主要作用的是超氧化物歧化酶(SOD),而真藓和尖叶匐灯藓的抗氧化系统调节中起主要作用的是过氧化氢酶(CAT).综上所述,3种苔藓植物中,齿肋赤藓对氮素增加最为敏感,其次是真藓和尖叶匐灯藓,据此可将齿肋赤藓作为大气氮沉降的指示植物.

藓类植物作为敏感的环境指示物,已被广泛应用于重金属污染的监测.以前期筛选的3种西北地区藓类植物——齿肋赤藓(Syntrichia caninervis)、真藓(Bryum argenteum)、尖叶匐灯藓(Plagiomnium acutum)为材料,通过室内模拟Pb胁迫和生理生化测定,比较3种藓类植物叶绿素含量、渗透调节物质含量及抗氧化酶活性对不同浓度Pb胁迫的响应差异,为西北地区藓类监测提供科学依据.结果表明:真藓和尖叶匐灯藓的Chl含量对中低浓度Pb胁迫(1～5 mmol·L-1)具有应激效应,齿肋赤藓Chl含量在不同浓度Pb胁迫(1～10 mmol·L-1)下均表现为持续抑制,3种藓类植物的Chla/b值受Pb胁迫的影响显著降低.在Pb胁迫下,3种藓类植物会产生游离脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖来调节细胞渗透平衡,但在不同浓度处理的增幅情况有所不同,而高浓度的Pb(10 mmol·L-1)对3种藓类植物将产生严重的毒害现象,导致渗透调节物质含量显著降低.3种藓类植物丙二醛(MDA)含量随Pb浓度的增加显著上升,超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性的变化总体表现为低浓度(1～5 mmol·L-1)刺激正向应答,高浓度(10 mmol·L-1)产生抑制作用.综合分析得出,3种藓类植物对Pb胁迫的敏感性为:齿肋赤藓＞真藓＞尖叶匐灯藓,可将齿肋赤藓作为Pb污染敏感指示植物,耐Pb能力较强的尖叶匐灯藓具有Pb污染生物修复的潜力.比较不同生理指标变化发现,MDA含量对Pb胁迫具有单一浓度依赖性,可将其作为检测Pb污染的生物标志物.

齿肋赤藓(Syntrichia caninervis)作为典型的耐旱藓类,在古尔班通古特沙漠的藓类结皮中占优势地位.该沙漠的季节气候差异较大,冬季低温湿润,春季干旱,夏季高温且干旱.荒漠藓类植物叶片仅具单层细胞,对外界环境的变化十分敏感.而有关荒漠藓类植物在生理上如何适应这种剧烈环境变化还不得而知.研究测定了生长于两种不同微生境下的齿肋赤藓,经由低温湿润的冬季到干旱的春季再到高温干旱的夏季过程中生理生化变化特征,以探究不同微生境下齿肋赤藓在水热变化剧烈的不同季节的适应机制.研究发现:季节、微生境及二者的交互作用能够显著影响齿肋赤藓的游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白及丙二醛(MDA)含量、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)活性.夏季的高温干旱使齿肋赤藓的脯氨酸、可溶性糖、MDA含量及3种抗氧化酶活性均显著高于冬季及春季,而可溶性蛋白含量却呈相反趋势.干旱的春季齿肋赤藓脯氨酸及可溶性糖显著高于冬季.而在低温湿润的冬季,齿肋赤藓丙二醛含量及过氧化氢酶活性均显著高于春季.表明夏季齿肋赤藓所受胁迫最大,脯氨酸、可溶性糖含量及抗氧化酶活性大幅度提高.同时,在具有积雪覆盖的冬季,两种微生境下的齿肋赤藓生理生化特性无显著差异;而在无积雪覆盖的春夏季节,灌丛的遮阴作用为齿肋赤藓提供了水含量相对较高的良好生活环境,其下齿肋赤藓的渗透调节物质含量和抗氧化酶活性均显著低于裸露地.表明生长在裸露地的齿肋赤藓较活灌丛拥有更强的胁迫耐受性.

苔藓结皮作为生物土壤结皮演替的最高阶段和生物量的最主要贡献者,具有很强的环境适应性,对维持荒漠地表稳定和改善微环境具有重要作用.非结构性碳水化合物是植物重要的组成部分,能够抵御环境胁迫对植物造成的损伤.目前,荒漠藓类植物非结构碳水化合物对干旱的响应机制尚不清楚.选取古尔班通古特沙漠南缘和腹地苔藓结皮中优势藓类植物齿肋赤藓(Syntrichia caninervis)为研究对象,对其在复水后脱水过程中非结构性碳水化合物含量变化特征进行了分析.结果表明:植株含水量在脱水24 h内下降趋势显著,此后趋于稳定.可溶性总糖、蔗糖、果糖、淀粉含量在脱水1h内显著下降.可溶性总糖、蔗糖、果糖、淀粉含量在脱水2-16 h没有显著的变化.但16-24 h可溶性总糖、蔗糖、果糖、淀粉含量出现显著增加,脱水24-48 h,腹地齿肋赤藓可溶性总糖、蔗糖、果糖、淀粉含量缓慢下降到复水前水平,而南缘可溶性总糖、蔗糖、果糖含量低于复水前水平.复水前不同地区齿肋赤藓非结构性碳水化合物含量存在显著性差异,脱水结束后两个地区齿肋赤藓非结构碳水化合物含量无显著差异.结果说明齿肋赤藓在不同地区其非结构性碳水化合物含量不同,在同一脱复水过程中不同地区齿肋赤藓非结构性碳水化合物含量表现出不同的变化趋势,主要原因是可溶性糖含量对脱水过程中水分胁迫的响应不同.齿肋赤藓脱水过程中非结构性碳水化合物的研究,有助于抗旱非维管植物在干旱环境中从降雨湿润进入干旱过程的适应策略研究.

[背景]温带荒漠有积雪背景条件下的荒漠苔藓植物与丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)共生关系的研究非常有限.[目的l揭示不同积雪覆盖期(降雪前、雪盖期、融雪期)齿肋赤藓结皮层中AMF多样性的差异,为正确认识荒漠特色植物与微生物在冬季积雪期互利的重要生存策略提供数据支撑.[方法]利用高通量测序技术,分析稳定积雪期的古尔班通古特沙漠优势苔藓齿肋赤藓结皮AMF群落组成与多样性状况,尤其是降雪前和融雪期AMF群落结构差异.[结果]降雪前、雪盖期及融雪期检测到的OTU分属于球囊菌门(Glomeromycota)的5目9科11属,其中,近明球囊霉属(Claroideoglomus)、原囊霉属(Archaeospora)、类球囊霉属(Paraglomus)和球囊霉属(Glomus)为优势类群;降雪前和融雪期齿肋赤藓结皮层中绝对优势属(＞50％)均为近明球囊霉属.群落丰富度Chaol指数和ACE指数均表现为雪盖前＞积雪期＞融雪期,表明降雪减少了AMF群落丰富度.近明球囊霉属融雪期比例大幅增加,而类球囊霉属、球囊霉属则较降雪前比例下降.基于MEGAN的分类学组成信息可视化分析表明,低丰度AMF类群更容易受到影响,无梗囊霉属(Acaulospora)主要集中在降雪前采集的样品中,而多样孢囊霉属(Diversispora)主要集中在融雪期样品中.结合聚类分析的属水平群落组成热图发现,高丰度分类单元的类别由降雪前的5种集中为2种.主成分分析结果表明,主成分1能够区分降雪前后的AMF群落结构特征,进一步验证降雪缺失对藓类结皮层AMF群落组成有筛选作用.高丰度优势属近明球囊霉属和球囊霉属之间、类球囊霉属和原囊霉属之间均呈现负相关,可能存在竞争关系;低丰度属巨孢囊霉属(Gigaspora)、隔球囊霉属(Septoglomus)、双型裳霉属(Ambispora)、盾巨孢囊霉属(Scutellospora)呈现正相关,可能存在协作关系以适应降雪.[结论]古尔班通古特沙漠的冬季降雪对苔藓结皮层AMF类群中的优势属和低丰度属有不同的选择策略.融雪期绝对优势属会降低存在竞争关系优势属的比例,进一步巩固优势地位,而存在正相关的低丰度属会同步降低比例,而且苔藓结皮层AMF优势属在该沙漠为近明球囊霉属.

水分是荒漠植物生长最主要的限制因子,藓类结皮作为荒漠土壤表层重要覆被物,对土壤水分蒸发入渗具有重要影响.研究表明,在全球气候变化背景下,不确定的降水格局变化导致结皮层藓类植物出现集群死亡现象,但这一过程对荒漠地表土壤水分蒸发与入渗过程的影响及其机理尚不清楚.以古尔班通古特沙漠齿肋赤藓结皮为研究对象,利用便携式渗透计和蒸发仪,研究了结皮层藓类植物死亡对土壤水分蒸发与入渗的影响.结果 表明,与裸沙相比,藓类结皮的存在显著抑制了水分入渗,而藓类植物死亡的结皮层抑制作用最大,其初渗速率、稳渗速率和累积入渗量分别是活藓类结皮的39.89％、85.91％及64.48％,仅为裸沙的5.96％、13.13％及20.42％.在水分蒸发初期,裸沙的水分蒸发速率明显高于活藓类结皮和藓类植物死亡的结皮层,但藓类植物死亡的结皮层维持相对稳定的蒸发速率的时间长于裸沙和活藓类结皮,这也导致最终累计蒸发量以藓类植物死亡的结皮层最高、裸沙最低.可见,荒漠生物土壤结皮中藓类植物死亡会明显减少土壤水分入渗、增大水分蒸发,进一步影响荒漠表层土壤水分格局,从而影响生物土壤结皮与维管植物的水分利用关系.

ABI3是ABA信号通路中关键的转录调控因子,参与种子休眠、质体发育及苔藓耐干等重要生理过程,在植物抗逆中发挥关键作用.以荒漠耐干苔藓——齿肋赤藓(Syntrichia caninervis)为材料,克隆了抗逆基因ScABI3并获得3个独立的pCAMBIA1301-ScABI3转基因拟南芥(Arabidopsis thaliana)纯合株系.结果 表明,转基因拟南芥叶片气孔孔径增大,单位面积气孔数量减少,植株水分利用效率提高;在干旱处理14天后转基因拟南芥植株存活率显著高于野生型,离体叶片失水率显著低于野生型.进一步研究发现,ScABI3转基因拟南芥通过提高自身活性氧(ROS)清除能力增强植株抗旱性.研究结果可为开发利用荒漠植物基因资源培育抗逆作物品种奠定基础.

早期光诱导蛋白(ELIPs)是一类叶绿体类囊体蛋白,参与植物光照和逆境胁迫响应.本研究以极端耐干藓类齿肋赤藓(Syntrichia caninervis)为材料,克隆了2个编码ELIPs的基因ScELIP1和ScELIP2,并验证了它们在非生物胁迫下的表达模式和抗逆功能.定量表达分析表明,慢干-复水和快干-复水使ScELIP1基因明显上调表达,而ScELIP2基因只在复水阶段上调表达;盐胁迫下2个ScELIPs基因都快速且明显响应;冷胁迫下2个ScELIPs基因表达量均升高,其中ScELIP2升高更多;热胁迫下ScELIP1在早期上调表达,ScE-LIP2在晚期表达.在拟南芥中异位表达cELIP1和ScELIP2进行抗逆功能验证,发现2个基因在盐胁迫下均能够提高转基因拟南芥种子萌发率,维持叶绿素含量,但没有显著提高抗干、冷、热胁迫的能力.