多样的花冠形态具有保护花内性器官、吸引传粉者等多种作用,管状花的出现被认为是花瓣演化的一个变革性事件.自达尔文以来,学者们试图回答的一个经典问题是:长花冠管的演化是否由传粉者口器与花冠管之间长度的"军备竞赛"引起?人们已在长花冠管的多个类群中开展了实验,试图寻找交互选择引起的动植物之间协同演化的证据.本文总结了影响植物花冠管长演化的生物因素和非生物因素,探讨了传粉者、盗蜜者、植食者、光照、水分等因素在花冠管长演化中扮演的角色,重点梳理了传粉者介导花冠管长演化的4个潜在路径,以期为进一步探究植物花冠管长度的演化提供新的思路和方向.

异型花柱是被子植物的一种花柱多态现象,表现为具有交互式雌雄异位的花型间传粉的亲和性,以及花型内和自交的不亲和性.而同型花柱(homostyly)是在异型花柱形成与演化中出现的一种雌雄蕊同长且自交亲和的花型.驼舌草属为白花丹科中较早出现二型花柱的属,野外调查发现分布于新疆的驼舌草(Goniolimon speciosum)自然居群出现大量雌雄蕊同长(H)的花型,类似于同型花柱.该花型的产生背景是否已转变为型内和自交亲和,它与典型的长(L)/短(S)花柱型花之间的亲和性关系等问题尚不清楚.该研究对驼舌草5个自然居群的花型构成与频率、花部特征参数和柱头花粉负荷进行统计,并检测附属多态性和异型不亲和系统.结果表明,所有居群均由L、S和H三种花型构成,但在花粉纹饰和柱头表皮细胞形态上仍具二型性和严格的非选型交配,表现为花粉纹饰和柱头乳突细胞形态不同的花型间亲和,反之则不亲和.研究表明,H型花可能是由L型和S型花的雌雄蕊间距缩短所致,是花型间交互式雌雄异位变异的结果,但该花型并未转变为同型花柱.对于该物种而言,这种交互式雌雄异位的变异与生理不亲和性的转变可能相对独立.

高山地区生境极端,却拥有许多形态特化的植物,非生物因素在塑造花部性状及其进化过程中发挥着重要作用.该研究选取龙胆科典型高山植物喉毛花(Comastoma pulmonarium)为对象,探究其毛状副冠在多雨、强辐射的极端高山环境中的适应意义及其对植物雌雄繁殖适合度的影响.结果表明:通过比较自然状态和人工去除副冠的花,毛状副冠有效减少了雨水对花粉的冲刷(t=2.61,P<0.05),提高了受精比率(t=2.05,P<0.05),但是对种子的质量,即种子重量和种子萌发率的影响不显著.另外,花粉浸泡在蒸馏水中后,其萌发率显著低于蔗糖溶液中(t=30.67,P<0.001),表明毛状副冠能够有效减小雨水浸泡对花粉活力的影响;同时,与自然状态相比,去除毛状副冠后的花,经太阳暴晒后,其花粉萌发率同样极显著地降低(t=9.89,P<0.001),表明毛状副冠有效地避免了太阳辐射对花粉质量产生的不利影响.该研究结果表明喉毛花的毛状副冠结构是应对高山恶劣环境的一种适应策略,对植株的雌性和雄性繁殖成功都具有重要意义,从而进一步证实了非生物因素在植物花部特征演化中的重要作用.

该研究对地质时期樟科植物花化石的主要类群,即Androglandula、Lauranthus、Mauldinia、Neusenia、Perseanthus和Potomacanthus属分别从属和种的形态特征、分布、地层以及系统意义进行了论述,并结合现代樟科植物从地层和分布、花序类型、花部形态特征和显微构造特征进行了分析.结果表明:(1)樟科植物在中晚白垩纪期,已经起源于劳亚古陆的中纬度区域.(2)樟科植物的花序类型为Mauldinia属的侧生花序类型和假伞形花序类型.(3)花为3基数的两性花,花被片6枚排列为2轮,雄蕊12或6,排列为4、3或2轮,最内轮雄蕊不育,第三轮雄蕊基部常见一对附属腺体,雄蕊药室瓣裂,4或2药室,雌蕊为单心皮.(4)花被片上常有大量的油细胞、并列型气孔器和单细胞毛.该研究结果中樟科花化石的发现,为樟科植物的系统演化提供了古生物学的证据和资料.

泛热带分布的苦苣苔科(Gesnenaceae)在我国南方具有极高的物种丰富度与特有率,花部特征变化丰富,是研究物种形成与适应演化的代表类群.镜像花(mirror-image flowers)是极为特化的传粉系统,在苦苣苔科中出现了较多的不同类型,可能与苦苣苔科物种多样性形成与维持有关.该研究总结与分析了苦苣苔科镜像花的类型多样性以及系统分布与适应演化等,讨论了镜像花对苦苣苔科物种形成与维持的积极意义.结果 表明:镜像花仅分布在亚洲和非洲的苦苣苔亚科(Didymocarpoideae)的7个属,在历史上就至少发生了5次独立起源.长冠苣苔属(Rhabdothamnopsis)、南洋苣苔属(Henckelia)及长蒴苣苔属(Didymocarpus)镜像花的花柱与可育雄蕊分别向左、右两侧偏转,形成互补镜像花;蛛毛苣苔属(Paraboea)、喜鹊苣苔属(Ornithoboea)、非洲堇属(Saintpaulia)镜像花缺乏与花柱对应侧偏的可育雄蕊(非互补镜像花);而海角苣苔属(Streptocarpus)直立堇兰亚属(subg.Streptocarpella Engler)则同时出现了互补、非互补镜像花.不同于其他被子植物(离瓣花、缺乏花冠筒),苦苣苔科中的镜像花大多伴随着明显的花冠筒、内藏的雄蕊、合生的花药,以非互补镜像花为主;传粉者以小型的无垫蜂(Amegilla spp.)和熊蜂(Bombus spp.)为主.这些特殊的花部综合征与特化的传粉机制,提高了传粉精确性,可能促进了传粉隔离与物种适应辐射.今后的一个研究重点应通过分子系统发育方法,进一步揭示苦苣苔亚科互补与非互补镜像花的进化顺序及其在物种分化与长距离扩散过程中的可能作用.

为更好地保护和开发利用古茶树资源,2010-2017年对云南省12个地区58个县/市的古茶树资源进行了全面普查,依据《Flora of China》英文修订版分类确立了古茶树资源物种名录,建立初步的古茶树资源数据信息库.以此为基础,利用地理信息系统和统计学分析了云南古茶树资源种类组成、地理分布特征、生境类型及形态多样性.结果 表明:云南古茶树种类多,调查共获得古茶树资源分布点474个,记录样本植株2570份,隶属7种6变种;古茶树资源分布广而不均,主要分布于滇西、滇南、滇东南及滇中哀牢山山脉,滇东南是古茶树物种多样性的分布中心,滇西是特有种的分化中心,云南古茶树资源的地理分布可能存在滇西-大理茶(Camellia taliensis(W.W.Sm.) Melch.)、滇南-普洱茶(Csinensis var.assamica(J.W.Mast.) Kitam.)和滇东南-厚轴茶(CcrassicolumnaH.T.Chang)3个现有分布中心;古茶树资源生境复杂多样,可大致分为原生林、次生林和高山旱地等3类,不同生境分布的古茶树种类及其生长状况有差异;古茶树资源具有丰富的形态多样性,其描述型性状多样性指数为0.58～1.48,数值型性状变异系数为4.37％～51.03％,总体上营养器官的变异性高于花部器官.本工作为进一步探讨云南地区古茶树资源的系统演化、多样性保护及合理利用提供了重要的本底资料.此外,根据古茶树资源现状,初步提出了一些保护利用建议.

青藏高原及周边高山地区孕育了极为丰富的植物多样性资源,研究该地区植物如何顺利完成繁殖过程有助于我们理解植物对典型高山环境的进化和适应机制.该文综述了青藏高原地区高山植物在资源分配、繁殖方式、花部特征演化等方面的研究进展,包括全球气候变化对植物繁殖特征的影响,以及一些新技术和新方法在本研究领域的应用.在高山地区限制性环境中,随海拔升高,繁殖分配通常表现出增大的趋势,其中投入到雄性资源的比例上升,但具体的资源分配模式还要取决于植株的交配系统、个体大小、生活史特征、遗传特性以及环境中的资源有效性等.面对资源和传粉的双重限制,植物在不同繁殖方式之间存在权衡,当传粉者稀少时,克隆繁殖和自交有利于繁殖保障;而有性繁殖和异交能够提高种子的质量和后代的遗传多样性,从而在复杂多变的气候条件下有利于种群的维持.因此,不同繁殖方式的结合以及泛化的传粉互作网络可能是应对高山限制性环境的最优选择.花部特征的演化主要受到当地传粉者的选择压力,但是外来传粉者、植食者、盗蜜者以及非生物环境(如温度、雨水和紫外辐射等)对花部性状的影响越来越受到重视.近年来,青藏高原因其脆弱性和对气候变化的高度敏感性而在全球气候变化研究中备受关注,以全球变暖和氮沉降增加为显著特征的全球气候变化正在直接或间接地影响着该地区高山植物的繁殖特征.气候变化影响植物和传粉者的物候并引起物种的迁移,最终将导致植物与传粉者的时空不匹配.植物通过改变花部特征(花展示、花冠结构、花报酬的数量和质量)来响应气候变化,这可能会改变其传粉者的类型、数量和访花行为,从而最终影响植物的繁殖成功.3D打印和高通量测序等新技术和新方法的应用有助于促进植物繁殖生态学研究的进一步发展.3D打印的花能够精确控制其形态构造,可以用于研究精细的花部特征变化对于传粉者行为的影响,在此基础上与人工饲养的传粉者结合使用,有助于进一步研究传粉者介导的花部特征演化.随着高通量测序技术的发展,植物繁殖生态学领域,尤其是花部特征演化的许多重要问题的潜在机制得以深入研究.该文最后提出了目前研究中需要注意的问题以及值得深入研究的发展方向.

本文系统总结了广义马铃苣苔属(Oreocharis)的地理分布范围和花部特征,利用核基因ITS1、ITS2和叶绿体基因trnL-trnF重建广义马铃苣苔属主要物种的分子系统关系,并结合花部特征和地理分布特点分析花部特征的适应性与演化规率.结果显示:广义马铃苣苔属可分为两个支系,一个支系主要分布于中国西南地区,以黄色花冠、雄蕊4为主;另一个支系则集中分布于中国南部与东南部区域,以紫色花冠为主,并出现了雄蕊2的特化类群.广义马铃苣苔属花冠发生了两侧对称向辐射对称的演化.海南岛分布的所有4个物种都是该岛的特有种,来源于一个共同祖先(可能是花冠亮黄色、花辐射对称),后期逐渐出现花冠橙红色、两侧对称等性状.高山深谷的地理隔离作用、不同生境的隔离作用以及以不同蜂类传粉者类群的趋异选择是马铃苣苔属物种花部特征多样性演化的主要原因.

蜜腺是有花植物与传粉昆虫构建互惠关系的关键花部结构,解析不同繁殖特性物种间蜜腺结构的差异可为理解有花植物繁殖特性的演化提供理论依据.以传粉系统高度特化、异交实现有性生殖的早花象牙参(Roscoea cautleoides)和缺乏有效传粉者、主动自交实现有性生殖的无柄象牙参(R.schneideriana)为材料,通过野外测量2个物种蜜腺特性、超景深显微镜观察和石蜡切片染色,探究早花象牙参与无柄象牙参在蜜腺分布位置、外部形态及内部结构的异同.结果表明:2个物种均具有结构蜜腺,从外部形态来看,早花象牙参蜜腺体积较大、分泌糖浓度较高的花蜜,而无柄象牙参蜜腺体积较小、无花蜜分泌;从内部结构来看,早花象牙参蜜腺结构特化、各个组成部分有明显的区分,而无柄象牙参蜜腺出现一定程度的退化.该研究结果为揭示早花象牙参与无柄象牙参在花部特征、传粉机制及繁育系统的差异以及无柄象牙参蜜腺无花蜜分泌的可能机理提供了重要的形态学依据,也为深入地探讨植物与传粉动物间的协同进化关系以及理解蜜腺多样性的起源与维持机制奠定了科学基础.

圆唇苣苔属(Gyrocheilos)是苦苣苔科的中国特有属,有 5 种,全部狭域分布在我国西南及广东的高海拔山区.圆唇苣苔属所有物种的花柱侧偏且花柱顶端呈 90°弯折,使得柱头位于花开口的中央位置.这种独特的侧偏弯折花柱结构,说明圆唇苣苔属可能有着特殊的演化历史和适应机制.为揭示这种特殊的花柱侧偏弯折现象的发生范围、发育过程及其传粉适应机制,该研究在圆唇苣苔(Gyrocheilos chorisepalus)、折毛圆唇苣苔(G.retrotrichus)和微毛圆唇苣苔(G.microtrichus)3 个物种中开展了花部综合征观察,并研究了广东大雾岭保护区内的折毛圆唇苣苔花发育过程、花部特征和繁育系统以及传粉过程.结果表明:(1)微毛圆唇苣苔只有花柱左偏弯折现象,而圆唇苣苔和折毛圆唇苣苔虽然大部分花是花柱左偏弯折,但在部分个体中出现了少量的花柱右偏弯折现象(占种群总花数的 2％～3％).(2)传粉观察发现,折毛圆唇苣苔在花蕾期即出现了花柱弯折现象,2 个可育雄蕊的花药合生、位于花冠筒喉部中央位置,与侧偏花柱不存在左右镜像对称关系.(3)折毛圆唇苣苔的花粉胚珠比(P/O)为 456.98±15.55,属于兼性异交繁育系统.折毛圆唇苣苔存在一定的传粉限制,自交授粉可以结实,但异交种子萌发率更高,可能存在近交衰退.(4)折毛圆唇苣苔的访花昆虫较少,访花频率较低,主要访花昆虫有隧蜂、熊蜂、食蚜蝇等;熊蜂体型较大,访花时降落在弯折花柱和花瓣下唇,胸部侧面及下部能有效接触到柱头.(5)反射率结果显示,折毛圆唇苣苔花瓣反射波长范围集中在紫光和蓝紫光区域,花冠的反射波长范围与蜂类视觉范围一致且花冠筒外侧和花瓣下唇的反射强度最大,更容易吸引蜂类落置在花冠宽大的下唇;圆唇苣苔属的花柱侧偏弯折现象可能来自近缘的长蒴苣苔属(Didymocarpus)的花柱下弯现象或镜像花(mirror-image flowers).综上认为,这种侧偏弯折的花柱,可能通过提供昆虫降落平台,使得柱头位于花开口中央和花瓣下唇的上方位置,提高了柱头接触访花昆虫的概率,是适应高海拔地区低频率访花者的一种机制.