在全球气候变暖背景下,提早萌发生长的红松幼苗极易遭受春季低温的危害,进而影响其更新.为探究春季极端低温对红松幼苗早期生长的影响,本研究从光合特性方面探讨了 一年生红松幼苗对不同低温(T1:10 ℃、T2:6 ℃、T3:2℃、T4:-2 ℃、T5:-6℃)和不同光照(L1:150 μmol·m-2·s-1、L2:750 μmol·m-2·s-1、L3:1500 μmol·m-2·s-1)胁迫的生理响应机制.结果表明:(1)随温度降低,各光合指标基本呈现逐渐降低的趋势.6℃和10℃时,红松幼苗的光合能力(净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr))在中等光强(750 μmol·m-2·s-1)处理下显著高于低光强处理(150 μmol·m-2·s-1)和高光强处理(1500 μmol·m-2·s-1);(2)最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ΦPS Ⅱ)、光化学淬灭系数(qP)和电子传递速率(ETR)均随胁迫温度的降低而显著降低,初始荧光(Fo)和非光化学淬灭系数(NPQ)则逐渐升高.在光照750 μmol·m-2·s-1下的PSⅡ光合系统受损最小,在温度低于2 ℃时以L3(1500 μmol·m-2·s-1)光强对PSⅡ光合系统的伤害最大;(3)低温胁迫下,低光和高光环境均加剧了红松幼苗光合系统的破坏程度,由气孔和非气孔限制因素共同造成了净光合速率的下降,且以高光下的损害降低最为严重.基于上述研究结果,我们提出了遮荫保温、营造针阔混交林、抚育间伐等早期预防低温灾害的经营管理措施,旨在为红松幼苗的早期生长更新提供科学参考.

遮荫是苗木培育的关键措施,它可以通过影响根系向土壤释放分泌物的量改变土壤碳氮酶活性,进而影响土壤碳氮循环过程.然而,有关遮荫对土壤碳氮酶活性的影响及其与苗木生长之间的关系如何,研究较为缺乏.以杉木1年生幼苗"洋061"为研究对象,设置五个不同遮荫处理:不遮荫(CK)光强1157.82 μmol m-2 s-1、30％遮荫(T1)光强856.31 μmol m-2 s-1、55％遮荫(T2)光强 542.68 μmol m-2 s-1、70％遮荫(T3)光强 382.08 μmol m-2 s-1、85％遮荫(T4)光强 219.56 μmol m-2 s-1,比较不同遮荫处理对杉木幼苗生长、土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)含量和土壤碳氮代谢酶活性的影响.结果表明:(1)杉木苗高、不同器官生物量、根冠比和苗木质量指数均随光强减弱呈先升后降的趋势,除苗高和根冠比分别在T3和T1时最大,其余指标均在T2时最大,而地径则随光强的减弱逐渐变小;(2)土壤SOC含量对遮荫响应存在差异,T3处理下SOC含量显著低于CK,而在T4时显著高于CK,遮荫不同程度降低土壤TN含量,但不同处理间不存在显著差异;(3)土壤碳氮代谢酶对不同遮荫处理的响应存在一定的差异.与CK相比,不同遮荫处理显著改变土壤酶活性,其中土壤纤维素酶(S-CL)、土壤蔗糖酶(S-SC)、土壤酸性转化酶(S-AI)、土壤木质素过氧化物酶(S-LiP)活性在T4处理时最高;土壤过氧化氢酶(S-CAT)、土壤β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(S-NAG)、土壤几丁质酶(S-C)则在T3达到最大值;土壤多酚氧化酶(S-PPO)活性在T1处理下最大;T2遮荫强度时,土壤淀粉酶(S-AL)、土壤亚硝酸转化酶(S-NiR)活性最高;但遮荫还不同程度的降低了土壤脲酶(S-UE)、土壤硝酸转化酶(S-NR)活性.冗余分析发现,土壤酶活性对SOC、TN的解释度高达76.61％,表明S-LiP、S-AL、S-AI、S-PPO、S-CL与SOC具有较强的正相关关系,S-UE、S-NR对TN影响较大.综上所述,30％-55％遮荫即光照强度为542.68-856.31 μmol m-2 s-1是较适宜杉木幼苗生长的光照条件,这与该处理下提高土壤碳氮酶活性进而改善碳氮养分循环密切相关.

为探析乐昌含笑(Michelia chapensis)在不同光照强度下生长及光合能力的适应机制,以乐昌含笑2年生幼苗为试材,经100％(CK)、70％(T1)、50％(T2)、30％(T3)、10％(T4)全光照5个不同遮荫处理1年(3年生),进而对其生长及光合指标进行测定.结果表明,在70％全光照和100％全光照下,乐昌含笑幼苗存活率与株高、地径生长显著高于其他处理.净光合速率在70％光照强度处理时达最高值(8.553 μmol·m-2· s-1);随着遮荫胁迫的加重,净光合速率逐渐下降,在50％全光照下净光合速率下降主要由气孔限制导致,30％全光照和10％全光照下由非气孔限制导致.与其他遮荫处理相比,100％全光照和70％全光照下乐昌含笑叶片具有更高的最大净光合速率(8.166和8.735 μmol·m-2·s-1)、光饱和点(1215.956和1145.328μmol·m-2·s-1)和光补偿点(16.280和13.572 μmol·m-2·s-1).随着遮荫处理水平的提高,PSII反应中心实际光化学效率(ΦPSII)和光化学淬灭系数(qp)逐渐增加,非光化学猝灭系数(NPQ)逐渐下降;吸收光能中光化学反应耗散能量(P)的比例逐渐增大,天线热耗散能量(D)的光能比例逐渐减小;而所有遮荫处理并未对PSII反应中心的最大光化学效率(Fv/Fm)及潜在活性(Fv/F0)产生显著的影响.初步判断,70％全光照最有利于乐昌含笑生长,在中度和重度遮荫条件下乐昌含笑可降低光补偿点、光饱和点、净光合速率和暗呼吸速率,增加PSII反应中心开放程度、电子传递的活性和光能利用率,从而提高其在弱光环境下的生长能力.

水分利用是植物光合固碳的关键过程,其效率反映植物对胁迫环境的适应能力,δ13C作为反映植物长期水分利用效率的关键指标,对于揭示植物与环境长期作用的关系具有重要意义.本研究以马尾松幼苗为对象,通过土壤水分和光照条件控制,设置干旱(土壤水分为30％饱和含水量)、遮荫(光照强度为全光照的30％)及干旱+遮荫(土壤水分为30％饱和含水量和光照强度为全光照的30％)3种胁迫方式和对照(CK,土壤水分为70％饱和含水量和全光照),研究干旱和遮荫对马尾松瞬时水分利用效率和δ13C的影响.结果表明:干旱和干旱+遮荫处理分别使马尾松当年生叶的瞬时水分利用效率显著增加了 67.96％和60.78％,遮荫对瞬时水分利用效率的影响不显著;当年生叶的δ13C在干旱处理下显著增加了 14.35％,但在遮荫和干旱+遮荫处理下未发生明显改变;各处理对1年生叶δ13C的影响均不显著;表明瞬时和长期水分利用效率的变化不同步,且马尾松的水分利用效率对干旱的响应较早;在各处理下,各库器官中的δ13C均大于源叶,茎干和根中的δ13C与源叶δ13C的相关系数较大,且与1年生叶呈极显著正相关,各库器官的δ13C主要受源叶δ13C供应的影响.表明环境变化导致水分利用效率的变化将引起各库器官δ13C发生改变.研究结果可为揭示马尾松幼苗对气候变化的响应机制提供参考.

为探讨红树植物光适应的生理生态策略,对6种真红树植物[无瓣海桑(Sonneratia apetala)、秋茄(Kandelia candel)、木榄(Bruguiera gymnorrhiza)、桐花树(Aegiceras corniculatum)、老鼠簕(Acanthus ilicifolius)、卤蕨(Acrostichum aureum)]和 2 种半红树植物[银叶树(Heritiera littoralis)、黄槿(Hibiscus tiliaceus)]的1 a生幼苗在不同生长光强(自然光强的100%、45%、30%、10%)下的光合光响应特征进行了研究.结果表明,不同生长光强对红树植物光响应特征的影响因物种而异,遮荫显著提高了秋茄和木榄的最大净光合速率(Pmax),而对其他红树植物的Pmax没有显著影响;秋茄在 45%光强下具有较高的Pmax,木榄的Pmax则在 45%和 30%光强下显著高于其他 2 个处理.随着生长光强的下降,秋茄幼苗叶片的光饱和点显著上升,木榄、老鼠簕和卤蕨的光补偿点呈下降趋势,木榄和卤蕨的表观量子效率升高的同时暗呼吸速率下降.木榄、老鼠簕和卤蕨具有较强的耐荫性,适宜种植在光强较弱的林下;无瓣海桑、秋茄、桐花树、银叶树和黄槿则适宜作为中上层树种或在郁闭度较低的林下种植.

为探究有利于江南油杉(Keteleeria fortunei var.cyclolepis)幼苗生长发育的最适光照条件,该研究以1.5年生江南油杉幼苗为研究对象,对其进行为期2年不同光照强度(即全光照和遮荫率40％、60％、80％)处理,分析其形态生长、叶绿素含量、叶绿素荧光参数、生物量积累及分配等对不同光环境的适应机制.结果表明:(1)随遮荫程度的增强,江南油杉幼苗的地径生长量、叶片厚度逐渐减小,株高生长量、叶面积和比叶面积逐渐增大,叶片干质量呈先升后降的趋势;(2)遮荫造成叶片的叶绿素含量、初始荧光(F.)、PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)、PSⅡ最大光化学量子产量(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学量子产量[Y(Ⅱ)]、电子传递速率(ETR)均呈现显著增加的趋势;(3)遮荫处理下幼苗的叶、茎、根生物量和总生物量总体表现出随着光照强度的降低而减小的变化趋势,幼苗根生物量比和根冠比均减小,而叶生物量比、茎生物量比以及光合组织与非光合组织生物量比均增大.研究发现,全光照下江南油杉幼苗生长发育受到了抑制,遮荫显著影响江南油杉苗期生长及叶绿素荧光特性,适度遮荫能提高幼苗叶片的光捕获能力、光能利用效率,增强幼苗光合能力,促进生长;江南油杉幼苗在遮荫率为60％的环境下受光胁迫较小,其生长、叶片表观特征、光合能力以及生物量积累与分配等表现最优.

研究不同遮荫度对宽叶山蒿生长、产量和品质的影响,为宽叶山蒿人工栽培提供参考依据.以生长一致的宽叶山蒿幼苗为试验材料,采用黑色遮阳网,设置 4 个遮荫水平(0、55%、85%、95%),进行遮荫处理,测农艺性状指标,产量,出绒率,绒总灰分,绒燃烧热解质量特性,挥发性、黄酮类、酚酸类成分含量.结果表明,宽叶山蒿的茎粗、叶宽、五叶间距、分枝数、产量在遮荫条件下显著降低,株高、叶长、叶片数、叶绿素含量和出绒率随遮荫度增加先增高后降低.自然光下叶绒燃烧性能优于中度遮荫下和重度遮荫下.桉油精的含量随遮荫度增加先增加后减少,葎草烯含量与遮荫度呈负相关,其他主要特征挥发性成分在各遮荫条件下无显著性差异;新绿原酸、隐绿原酸、异夏佛塔苷和异绿原酸B的含量与遮荫度呈负相关,绿原酸、异绿原酸A、异绿原酸C的含量随遮荫度增加先减少后增加.综上所述,宽叶山蒿是喜光植物,遮荫会大幅降低产量、内在成分含量和叶绒燃烧性能,这是野外宽叶山蒿主要分布在中高山的林缘、疏林、路边和荒地草丛的主要原因;进行宽叶山蒿人工驯化栽培,宜选择光照充足地块.

为了解遮荫对裸花紫珠(Callicarpa nudiflora)幼苗生长和药材质量的影响,研究了遮荫处理(遮荫30%、50%、70%和对照0%)下2年生裸花紫珠苗的光合气体交换参数、叶绿素荧光参数、光合色素和总黄酮含量的变化.结果表明,无遮荫或遮荫30%下,裸花紫珠的叶片净光合速率(Pn)日变化曲线呈典型的双峰型,而随遮荫程度的增加,Pn日变化曲线逐渐转变为单峰型.蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)日变化曲线呈单峰型,且峰值随着遮荫程度的增加而降低.PSII最大光化学效率(Fv/Fm)和潜在活性(Fv/Fo)的日变化曲线呈"V"型,且两者均随遮荫程度的增加而升高.幼苗叶片的叶绿素a(Chl a)、叶绿素b(Chl b)、类胡萝卜素(Car)含量随遮荫程度的增加而显著增加(P<0.05),而Chl a/b和Car/Chl却随遮荫程度的增加而下降.随遮荫程度的增加,叶片中总黄酮含量呈先上升后下降的趋势,以遮荫30%为最大.因此,裸花紫珠幼苗最适宜生长在无遮荫条件下,但为获得更高的总黄酮含量,可以选择30%遮荫处理.

旨在揭示木薯MeTPS9基因在干旱、低温、遮荫等非生物胁迫应答中的作用.用RT-PCR的方法从木薯叶片中克隆MeTPS9基因(GenBank登录号:MF276889),用MEGA软件构建系统进化树,用DnaSP软件分析基因结构变异,用PlantCARE分析启动子元件,用荧光定量PCR技术分析MeTPS9在不同组织中以及响应不同非生物胁迫的表这特性.结果显示,从木薯中克隆了一个TPS基因MeTPS9.该基因具有2 598 bp的开放阅读框,编码865个氨基酸,含有TPS家族保守结构域.系统进化树分析表明,MeTPS9与荠菜花和拟南芥中同源基因的亲缘关系较近,序列相似性分别为76.2％和75.6％.基因结构变异发现,木薯野生种和栽培种之间共有66个突变位点,其中11个为错义突变.启动子元件分析表明,MeTPS9含有干旱相关元件MBS、低温相关元件LTR、热胁迫相关元件HSE、以及ABA相关元件ABRE.实时荧光定量PCR分析表明,MeTPS9的表达量在须根中最高,在叶片中最低.而且,MeTPS9基因的表达能被干旱、低温、和遮荫处理显著诱导.MeTPS9在转录水平对木薯干旱、低温、和遮荫胁迫起调控作用,可作为候选基因进一步研究其在木薯抗逆中的作用.

以适生在我国南亚热带地区的珍贵树种灰木莲(Manglietia glauca)为研究对象,对其幼苗叶片的光合氮利用效率(PNUE)及影响因素在不同遮荫条件下的适应情况进行了研究,以期为这种珍贵树种的栽培育苗,以及人工纯林的改造提供科学理论依据.结果表明:60％遮荫条件下生长的灰木莲幼苗叶片光饱和净光合速率最高(Amax,6.03 μmol m-2 s-1),主要是由于60％遮荫条件下的灰木莲幼苗叶片具有最高的最大羧化速率(Vcmax,32.93 μmol m-2 s-1)及较高的最大电子传递速率(Jmax,61.83 μmolm-2 s-1).不同遮荫处理下的灰木莲幼苗叶片PNUE并没有显著差异,这是因为其在不同遮荫条件下的单位面积叶片氮含量(Narca)及Amax会同步变化,核心是其分配到1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)及生物力能学组分的氮比例(PR及PB)在不同遮荫处理下并没有显著差异.灰木莲幼苗叶片光合系统中捕光组分氮分配比例(Pt)会随着遮荫程度的增加而显著增大,三个处理下的PL大小顺序为:90％遮荫(0.296 g/g) ＞60％遮荫(0.216 g/g)＞全光(0.132 g/g),但这部分氮比例的提高并不会提高叶片的PNUE.灰木莲幼苗叶片捕光组分氮并不与细胞壁氮、Rubisco氮或者生物力能学组分氮形成协同变化,其随着遮荫程度的增加而增大的氮比例来源于其他氮库,这种变化是多因子综合作用的结果.因此在培育灰木莲幼苗时要进行适度遮荫,进行纯林改造时开出的林窗也不宜过大,要选择较为荫蔽的林下环境进行栽植;在遮荫的同时也要适度增施氮肥,以补充因捕光组分氮比例提高而造成的叶片氮消耗.