干旱半干旱区灌木、半灌木等木本植物的分布面积持续增加(灌丛化)显著改变了原有植被景观及生态过程,但缺乏对长期封育过程中灌木物种取代草本物种进而影响草地群落组成、结构和功能的研究.为揭示长期封育措施下典型草原灌丛化特征及地上/地下植物群落的响应规律,研究通过对宁夏云雾山典型草原同一封育草地不同时间(2010年、2016年、2021年)植物群落(物种重要值、丰富度、多样性和生物量)和土壤特性(土壤容重、土壤水分及储水量、养分、pH)的定点观测,探讨了长期封育过程中灌木物种矮脚锦鸡儿(Caragana brachypoda)驱动的植被和土壤特性变化.结果表明,(1)灌木矮脚锦鸡儿已经取代草本植物成为封育草地的优势种,群落中灌木生物量、总生物量以及盖度、高度显著增加,但对植物密度的影响较小;(2)灌丛化过程中草地群落Patrick丰富度指数、Simpson优势度指数和Shannon-Wiener多样性指数显著降低,而Pielou均匀度指数显著增加;(3)灌丛化引起土壤深层(60-100 cm)容重显著增大,土层储水量随土层深度的增加呈先减少后增加的趋势;(4)灌丛化使得土壤有机碳含量在浅层(0-60 cm)显著增大;土壤全氮含量在深层(60-100 cm)显著增大;土壤全磷含量在各土层都显著增加.研究发现,草地灌丛化改变了群落地上-地下过程,且植被和土壤的响应可能存在不同步性.研究结果可为群落演替和草地稳态理论以及灌丛化草地的适应性和可持续管理提供一定的理论和实践支撑.

以云雾山不同封育年限草地针茅植物根系和土壤为研究对象,对其根系特征、土壤特性及两者关系进行研究,以探讨分析封育对针茅根系格局的影响.结果表明:(1)针茅植物根系生物量、根长密度、根表面积和根体积在封育初期轻微下降,之后缓慢上升,并在封育30 a草地得到显著增加.(2)随封育年限增加,各根系指标在3种针茅物种间的组成格局具有类似变化规律,具体表现为:长芒草在放牧草地所占比例最高,之后逐渐降低,并在封育30 a草地消失;大针茅所占比例呈先升后降变化规律,并在封育22 a草地达到最大值;甘青针茅仅出现于封育30 a草地,且占据优势地位.(3)大针茅和甘青针茅0-0.6 mm径级根系比例高于大针茅,使其根系直径显著低于大针茅,比根长和比根面积显著高于大针茅;此外,长芒草根组织密度显著高于长芒草和甘青针茅.(4)长期封育在显著提高土壤水分、养分含量和土壤氮磷比的同时显著降低土壤碳氮比,但对微生物生物量碳、氮无明显影响.(5)针茅根系特征与土壤指标的关联性分析显示针茅根系受土壤氮资源的显著影响.

封育是退化沙地植被恢复与生态重建的重要措施,理解长期处于封育状态下不同类型沙地植物群落特征变化及其影响因素有利于沙地植被恢复和生态重建.该文基于对科尔沁沙地长期封育的流动沙丘(2005年封育)、固定沙丘(1985年封育)和沙质草地(1997年封育)连续多年(2005-2017年)的植物群落调查,结合土壤种子库、土壤养分以及气象数据,分析了植物群落特征变化及其对环境变化的响应.研究结果表明流动沙丘植被盖度显著增加,群落生物量和物种多样性年际间波动变化,但无明显趋势;固定沙丘植物群落存在逆行演替趋势,具体表现为群落生物量、灌木和半灌木以及豆科优势度显著下降,而一年生和多年生杂类草优势度显著增加;沙质草地群落物种丰富度和多年生禾草优势度存在降低趋势,并且一年生杂类草优势度明显高于其他功能群,群落存在退化现象.3类沙地土壤种子密度变化不显著,而种子丰富度在流动沙丘显著增加,在固定沙丘和沙质草地有下降趋势,土壤养分仅有有效氮和有效磷含量增加.回归分析结果表明气温和降水是影响年内生物量积累的主要因素,但对年际间群落生物量和物种丰富度变化影响不大.除趋势对应分析结果显示土壤种子库与植物群落之间存在很高的相似性,典型相关分析结果表明沙质草地植物群落与土壤养分紧密相关,而固定沙丘群落主要与土壤水分紧密相关.综合以上结果可知,封育33年的固定沙丘群落和封育21年的沙质草地群落都存在退化现象,而封育11年的流动沙丘群落正在缓慢恢复,因此封育年限的设定对退化沙地植被恢复至关重要,封育时间过长不仅不利于植物群落恢复,反而会使群落发生逆行演替,建议封育年限的设定应综合考虑植被退化程度、土壤养分状况、土壤种子库基础以及气候条件等因素的影响.

以宁夏固原云雾山自然保护区封育19年天然草地为研究对象,利用遮雨棚和滴灌技术对研究区的降水量进行人为调控,系统分析了草原土壤生态化学计量及其微生物多样性在50％、100％和150％不同降雨处理下的响应.结果 表明:经过一年的水分控制处理(1)不同降雨梯度对土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、碳氮比(C/N)、碳磷比(C/P)、氮磷比(N/P)无显著性影响,但100％降水处理下SOC、TN、TP、N/P均高于50％和150％降水处理.(2)在3种不同降水梯度处理下,各处理不同土层深度SOC、TN、TP、C/N、C/P、N/P有显著性差异(P＜0.05),且随土层深度加深,土壤化学计量及其比值逐渐降低.(3)降雨对土壤微生物多样性影响不大,但增雨和减雨均能增加真菌多样性,引起细菌菌群结构发生相应的变化,且真菌优势种相对丰度随降雨增加呈下降趋势.(4)土壤SOC、TP、C/N与微生物多样性无显著相关,C/P、N/P与细菌多样性呈显著负相关关系(P＜0.05),与真菌多样性呈极显著正相关关系(P＜0.01).短期(一年)降雨变化对土壤养分及微生物多样性影响较弱,但微生物多样性与土壤养分二者之间关系密切,研究结果为探讨长期降雨处理对草地生态系统影响提供参考.

土壤酸碱度变化,直接影响植被类型及植物对土壤养分的吸收效率,同时在土壤有机碳和无机碳相互转化过程中起重要作用,为明确草地封育过程中土壤酸碱度的变化特征.以黄土高原云雾山自然保护区放牧草地(封育0年)、封育15年草地、封育30年草地为研究对象,采用空间代替时间方法,研究封育过程中深层(0-500 cm)土壤酸碱度变化特征.结果 表明:(1)3个封育年限草地土壤pH随着土层深度的增加而增加,放牧草地土壤pH变化范围为8.54-9.26、封育15年草地土壤pH变化范围为8.56-8.97、封育30年草地土壤pH变化范围为8.12-8.74.(2)不同封育年限0-500cm土壤各粒级差异较大,放牧草地在40-60 cm土层,3-2 mm土壤团粒结构的土壤pH最低为8.38,显著低于其它粒级(P＜0.05);封育15年草地土壤pH各粒级差异较小;封育30年草地土壤pH整体呈上升趋势,0-20 cm各粒级土壤pH差异显著.(3)在0-500 cm,封育30年草地土壤pH显著低于放牧草地和封育15年草地(P＜0.05),其平均值分别为8.50、8.94和8.87.因此,长期封育显著降低土壤pH值.

在干旱风沙区宁夏盐池县,选择典型放牧柠条锦鸡儿灌丛林地为研究样地,以邻近长期围栏封育灌丛林地为对照,调查了春季、夏季和秋季放牧和封育2种类型样地的地表植被、土壤性状和地面节肢动物分布特征,分析了灌丛林地地面节肢动物群落组成及多样性对放牧管理的响应规律.结果表明:1)放牧导致植被高度、土壤细砂粒含量和土壤电导率显著降低,而土壤容重和粗砂粒含量显著升高.2)调查共获得地面节肢动物13目40科,其中优势类群为蚁科和拟步甲科,其个体数占总个体数的68.75％;常见类群4类,其个体数占总个体数的20.82％;其余34类为稀有类群,其个体数占总个体数的10.44％.在春季、夏季和秋季,放牧和封育样地间地面节肢动物群落组成均差别较大,反映了地面节肢动物对包括放牧管理和季节变化双重作用下环境变化的敏感性和适应性.3)放牧导致地面节肢动物多度显著升高.但放牧样地和封育样地间地面节肢动物类群数、Shannon指数、均匀度指数和优势度指数在3个季节中均无显著差异.4)相关分析表明,地面节肢动物多度、均匀度指数、优势度指数均与植被高度、植物多度、土壤水分、土壤pH值和电导率存在相关性,而地面节肢动物Shannon指数与植被高度、土壤水分和土壤细砂粒存在相关性.偏冗余分析(RDA)表明,土壤pH值、植物多度、土壤含水量和温度是影响地面节肢动物群落个体数分布的关键驱动因子.研究表明,放牧管理条件下植被高度、土壤pH、土壤水分和土壤温度差异导致不同地面节肢动物类群表现出了不同的响应模式.灌丛对地面节肢动物多样性的保育效应能够削弱放牧干扰的负向影响.但放牧干扰下春季灌丛林地植食性地面节肢动物多度增加,需注重放牧易导致灌丛林病虫害发生和进行防控.

克隆植物,特别是游击型克隆植物,其分株在一定时间段往往通过连接结构(即间隔子)连接在一起形成克隆网络,基于克隆网络的克隆植物特性显著提高了克隆植物应对外部干扰的能力.长期封育禁牧使得甘草(Glycyrrhizaura1enis)自然种群免受外部干扰,却并没有促使受破坏的甘草自然种群快速恢复.因为克隆整合、克隆储存及克隆分株的选择性放置等克隆植物特性的存在,适度的外部干扰有利于根茎型克隆植物甘草的生长与繁衍.但外部干扰与克隆植物特性在甘草种群恢复中的作用及其机理目前并不清楚.该研究以甘草自然种群为研究对象,通过野外控制实验进行模拟动物采食和人工采挖干扰,探讨不同程度干扰对甘草自然种群生长和主要药用成分含量的影响.结果表明在中度放牧采食干扰或者人工采挖干扰下,甘草自然种群的分株密度、高度和地上生物量与对照相比均没有显著差异,甘草表现出等补偿生长;而在不同类型的重度干扰下,甘草产生的响应不一致.重度放牧采食干扰下甘草表现出欠补偿生长,而重度人工采挖干扰下甘草表现出超补偿生长.克隆植物特性在甘草应对外部干扰过程中发挥着重要作用.外部干扰一定程度上提高了甘草中甘草苷和甘草酸的含量,从而提升了药材的品质.进一步的研究应该关注于甘草自然种群与环境因子之间的关系,解析甘草自然种群退化的原因,提出相应的复壮技术,探讨可持续利用的管理模式.

人为干扰是喀斯特草地正向演替的主要障碍因素,从土壤微生物角度探讨草地对干扰的响应可为喀斯特生态恢复与科学利用提供依据.该研究依托中国科学院环江喀斯特生态系统观测站长期干扰监测样地,通过高通量测序测定3个干扰模式(火烧、刈割、刈割除根)和1个对照(封育)处理的土壤细菌、真菌α多样性和群落结构,并分析它们与环境因子(坡位、土壤理化性质)的关系,揭示人为干扰对桂西北喀斯特草地土壤微生物的影响及机制.结果 显示:1)对于α多样性,在中坡和下坡,火烧均显著降低了真菌Chao1指数,刈割均显著降低了细菌的香农指数和谱系多样性指数;刈割除根在中、下坡分别显著降低了真菌Chao1指数和细菌香农指数.2)对于群落结构,火烧、刈割和刈割除根在中、下坡均显著降低了酸杆菌门细菌相对丰度,火烧在下坡使子囊菌门真菌相对丰度从74.49％显著降低至34.72％.3)冗余分析显示,微生物生物量碳含量解释细菌和真菌α多样性变化的29.8％和26.8％以及细菌群落结构变化的31.7％;细根生物量解释细菌0多样性和真菌群落结构变化的13.9％和10.3％.可见,长期人为干扰对土壤微生物α多样性产生负面影响,并显著改变微生物群落结构,影响程度因干扰方式、微生物种类不同而异,且受坡位调控.土壤微生物生物量碳含量和细根生物量的减少是人为干扰影响土壤微生物多样性和群落结构的重要因素.α多样性及子囊菌的减少将不利于土壤生态系统稳定性的维持,酸杆菌的减少将不利于土壤有机质降解和铁循环.因此,长期火烧、刈割等人为干扰将导致喀斯特草地生态系统功能发生退化.

探讨季节性放牧下土壤种子库的特性对荒漠草原合理利用具有重要作用.以宁夏荒漠草原为对象,通过封育(FY)、传统时间轮牧(FG)、延迟开始轮牧(YG)、提前结束轮牧(TG)、延迟开始并提前结束轮牧(YT)和自由放牧(ZY)处理,研究了0～5、5～10、10～15 cm土层土壤种子库物种组成、种子库密度、垂直分布、多样性及其与地上植被的关系,探讨了种子库与土壤环境因子的关系.结果表明:研究区土壤种子库物种组成共有9个科21个种.土壤种子库物种组成以TG种子库种类最多,达13种,而FY和ZY 土壤种子库种类最少,各8种.ZY 土壤种子库密度显著高于FY、YG、TG、YT;FY的土壤种子库中多年生植物种子数量最多,达32.0％;ZY种子库中多年生植物种子数最少,仅为12.4％,主要以有性繁殖的一年生杂类草种子为主;土壤种子库主要集中于0～5 cm表层土壤,随着土层深度的增加,土壤种子库大小降低.土壤种子库的优势度和多样性均以FY最高,优势度、多样性和均匀度均以ZY最低.土壤种子库与地上植被的相似性总体较低,相比之下FG及ZY种子库与地上植被相似性较高,FY最低.土壤水分、有机质、全氮、全磷、土壤容重是影响土壤种子库的主要土壤因子.与传统全年自由放牧相比,季节性四区轮牧能使荒漠草原土壤种子库多年生植物种类、密度以及种子库物种丰富度、多样性和均匀度增加,虽作用不及长期封育草地,但对荒漠草原的利用与保护具有重要意义.

灌木对维持草原生物多样性、稳定性及生态服务功能等具有重要作用,探究封育措施对优势灌木种群的影响,可为草原恢复和抚育管理提供科学指导.本研究对荒漠草原4个封育时间(封育0、5、15、25年)的优势种群油蒿个体特征及种群空间分布格局进行研究.结果表明:油蒿种群密度随着封育时间延长先增加后降低,封育15年时最高,为未封育样地的3.7倍;冠幅和投影面积变化趋势与密度正好相反,封育15年后分别减少了31.7％和52.3％;封育5年后个体高度减小了25.3％,之后逐步增加;半方差函数分析表明,各样地油蒿种群分布均符合高斯模型,封育初期种群空间异质性逐渐降低,封育15年后又有所增加.各样地结构比均高于0.75,而块金值相对较小,表明油蒿种群空间 自相关性较高,空间分布格局受结构性因素影响较大,受随机性因素影响较小.油蒿种群呈斑块状和条带状空间分布,封育可降低种群小尺度空间变异程度,但封育25年后随着斑块分离,种群空间异质性及尺度依赖性又有所增强.恢复时间是影响荒漠草原优势种群生长及分布的关键因子,长期封育导致优势种群空间异质性增强,建议在封育15年后对草地进行适度人为干预.