物种间功能性状差异是生态系统物种共存的核心问题之一,但功能性状种内变异对物种共存和分布的影响仍有待研究.本研究基于林冠塔吊平台,以长白山阔叶红松林10种主要组成树种为研究对象,分析叶片形态、生理生化功能性状沿林冠垂直梯度的变化规律.结果发现:随着林冠垂直高度的增加,叶厚、比叶重、类黄酮、有效光化学量子产量、叶片碳氮比呈增加趋势.不同树种间叶片功能性状差异显著,种间变异显著影响形态和化学性状,而种内变异对生理性状变异贡献较大,且上冠层性状种内变异高于下冠层,而种间变异在垂直梯度上变化不明显.阔叶红松林叶片功能性状在林冠垂直梯度上存在显著差异,表明种间变异对阔叶红松林物种共存具有重要的意义,但种内变异亦不可忽视.

"栽针保阔"是恢复我国东北阔叶红松林的有效途径,透光抚育能促进冠下红松生长并加快演替进程,但目前有关透光抚育如何影响次生林内红松生长过程仍不清楚.以长白山"栽针保阔"红松林为对象,构建含双哑变量(透光抚育强度和林木分级)的红松胸径和树高生长模型来预测不同透光抚育强度[即对照(未透光)、轻度透光抚育(保留上层郁闭度0.6)、中度透光抚育(0.4)、强度透光抚育(0.2)和全透光(伐除全部上层阔叶树)]林分中红松三级木的生长过程,揭示透光抚育强度对林内红松胸径和树高及高径比的影响规律.结果表明:6个基础模型中,Gompertz为红松胸径(R2=0.46)和树高(R2=0.81)最优基础模型,在基础模型中引入透光抚育强度单哑变量、双哑变量后胸径模型的R2分别提高至0.65和0.89,树高模型的R2分别提高至0.84和0.94;双哑变量模型为预测红松生长的最适模型.被压木胸径生长在整个模拟预测期间(树龄0～80年)均随透光抚育强度增大而递增(增幅为145.8％～933.3％),而平均木和优势木在中期(42年)、中后期(60年)呈此规律.在初期(20年)和中期,全透光与强度透光抚育对红松优势木(64.8％～68.5％)、平均木(100.0％～144.2％)和被压木(138.5％～183.9％)树高生长的影响程度相近,中度透光抚育和轻度透光抚育对其影响相近(24.3％～35.1％、56.0％～92.3％和84.6％～103.2％);在中后期(62年)和后期(80年),红松三级木树高生长均随透光抚育强度增大而递增.各透光抚育强度下红松优势木、平均木和被压木的高径比变化幅度依次增大,分别为0.50～0.95、0.64～1.23和0.73～4.33;仅被压木在树龄0～80年随透光抚育强度增大而递减.因此,透光抚育约40年后,其对红松的胸径生长的促进作用减弱而对树高的促进作用却增强,而且高径比提高,故此时为缓解林木竞争,对轻度透光抚育、中度透光抚育的林分应进行二次透光抚育以进一步促进红松生长,而对全透光和强度透光抚育林分应进行间伐.

昆虫捕食种子是种子死亡的一个主要原因,会影响植物种群更新和群落物种组成.传播前种子昆虫捕食的研究较为稀少,且大多为针对个别优势种的短期研究,限制了对于群落水平上传播前种子捕食的理解.本研究分析长白山阔叶红松林25 hm2样地中2020-2021年的种子雨,研究种子昆虫捕食率及其影响因素.所分析的5种乔木种子均遭到昆虫捕食,昆虫捕食率在物种和采集批次间差异较大(0～33.33%),年均昆虫捕食率为8.76%～14.39%.肉质果种子的昆虫捕食率显著低于干果(df=1,χ2=20.76,P<0.001),种子产量的年际变异系数与昆虫捕食率呈显著负相关(df=1,χ2=13.01,P<0.001),重量越轻的种子的昆虫捕食率越高(df=1,χ2=10.54,P=0.001).本研究表明,传播前种子昆虫捕食在长白山阔叶红松林群落中普遍存在,并且揭示了影响因素、讨论了潜在的影响机制.本研究有助于增进对于传播前种子昆虫捕食及其生态和演化意义的理解.

为了探明我国东北阔叶红松(Pinus koraienis)林地表葬甲多样性及其空间变异特征,在胜山、丰林、凉水和长白山的4个大型森林动态监测样地内,通过布置900个陷阱调查了 36 hm2范围内的地表葬甲群落基本特征.基于群落物种数量、个体数量和总体长,分析了地表葬甲多样性及其空间变异性.结果表明:(1)东北阔叶红松林区域物种库包含12个葬甲物种,密度为0.018只/m2,总平均体长达0.32 mm/m2.北方花葬甲(Nicrophorus tenuipes)是东北阔叶红松林内的广布物种,黑葬甲(Nicrophorus concolor)等五个物种具有明显的生境偏好,仅存在于单个局域物种库内.(2)物种数量、个体数量和总体长在胜山、丰林、凉水和长白山样地存在明显差异,其中纬度较低的局域物种库(凉水、长白山)可维持更高的物种多样性,纬度最高的局域物种库(胜山)维持较低的物种多样性.(3)地表葬甲群落在胜山和丰林样地存在显著的空间自相关性,在凉水和长白山样地则不显著.(4)葬甲群落具有较明显的空间异质性,长白山样地的空间变异性与其他样地差异较大,这些空间变异性主要受确定性和/或非确定性过程调控,但二者的作用强度在4个样地表现不同.本研究表明东北阔叶红松林内,地表葬甲的多样性和空间变异性在不同纬度存在差异,该研究为地带性顶极植被—阔叶红松林内土壤动物多样性维持和保护提供了理论依据和数据支撑.

木腐真菌是森林生态系统中非常重要的组成部分,能够降解倒木,实现生态系统中的物质循环.长白山阔叶红松林林分结构复杂,林内植物种类多样,倒木数量极多,为木腐真菌的生长提供了丰富的基质.为了解该林分中不同树种对木腐真菌的影响,本研究选取了长白山自然保护区25 hm2永久性大样地中325块20 m×20 m的样方,对样方中的木腐真菌进行了调查和记录,并对其中4类优势树种槭属、椴属、栎属和松属倒木上的降解真菌分别进行了统计和分析,结果发现:阔叶红松林中这4种优势寄主上的木腐真菌占所调查真菌总数的86.6％,物种数占总数95.3％,囊括了该林分中木腐真菌的绝大多数.但不同树种上的真菌种类有很大差别,4种树种上木腐真菌的种类韦恩图显示,这4类优势树种共有种类仅为7种,而各自独特种至少占本类树种倒木上真菌种类的25％,尤其松属上的独特种类数占松属真菌总数的45.7％.倒木的腐烂程度和径级对木腐真菌也有着极为重要的影响.不论哪个树种,腐烂程度为2级的倒木均生长有种类最多、数量最大的真菌;而径级大于10 em的倒木也是木腐真菌的优先选择.

物种多样性指数的空间分布格局及其尺度效应对揭示生物多样性形成与维持机制具有重要意义.以长白山原始阔叶红松林(broad-leaved Korean pine forest,BKPF)、采伐后天然恢复的次生白桦林(birch forest,BF)以及人工补植的次生落叶松林(larch forest,LF)为研究对象,利用方差和变异系数探讨长白山区典型植被物种多度和丰富度的空间尺度效应.结果表明:1)BKPF和LF物种多度的方差随着尺度增加呈线性增加,变异系数呈线性下降.丰富度的方差随尺度的增加表现出单峰特征,且在20 m×20 m尺度上达到最大值,说明物种多度和丰富度存在空间变异,并且多度具有尺度推演规律,而丰富度没有;2)BF物种多度的方差和变异系数与BKPF具有相同的变化趋势,而物种丰富度的方差随着尺度增加而增加,未出现单峰现象,这是由于BF主要树种聚集程度显著增加;3)3个林型物种多度与丰富度在小尺度上具有显著相关性,随着尺度增加不再显著.本研究揭示了长白山区典型植被类型物种多样性随尺度变化的特征及其原因,为阔叶红松林植被恢复和管理提供数据支撑.

研究了温度对长白山阔叶红松林、鼎湖山常绿阔叶林2个不同纬度的森林土壤有机碳矿化速率和酶动力学参数的影响.结果表明:土壤有机碳矿化速率(Cmin)随着温度的增加而增加,长白山土壤Cmin及其温度敏感性(Q10(Cmin))显著高于鼎湖山土壤.长白山土壤β-1,4-葡萄糖苷酶(βG)和[β-1,4-N-乙酰葡糖氨糖苷酶(NAG)的酶动力学参数潜在最大反应速率(Vmax)和半饱和常数(Km)高于鼎湖山土壤,但鼎湖山土壤的催化效率(Vmax/Km)高于长白山土壤,表明随着温度的升高,土壤βG和NAG的Vmax和Vmax/Km增加,Km降低,即酶与底物的结合程度增加.鼎湖山土壤βG的Q10(Vmax)、Q10(Km)高于长白山土壤,这与土壤Q10(cmin)结果不一致.增温对长白山和鼎湖山森林土壤有机碳矿化及酶动力学参数的影响机制不同,在土壤生物化学过程对增温响应的模型中应区别考虑.

阔叶红松林是长白山林区代表性植被类型,具有较高的生物多样性.研究吉林蛟河阔叶红松林中地表甲虫多样性的时间动态,比较优势类群对时间变化的响应,为森林中地表甲虫的保护与利用提供科学依据.在2012-2013年5月中旬至8月下旬整个地表甲虫的活跃期,利用巴氏罐法在吉林蛟河阔叶红松林4个样地中共采集地表甲虫9849头,隶属于22个科79种,步甲科Carabidae、埋葬甲科Silphidae和隐翅虫科Staphylinidae为优势类群.地表甲虫的物种数、个体数和多样性指数均在7月上旬时达到最高,时间对个体数有显著影响(P＜0.05).地表甲虫多样性各指数间相关性较低,个别种类对环境变化比较敏感.步甲科个体数在7月上旬显著高于其他时间,物种数与个体数的时间动态不一致,步甲科对8月上旬的适应能力强于埋葬甲科和隐翅虫科.埋葬甲科在7月上旬个体数量极显著高于其他各时间(P＜0.01),物种数与个体数的时间动态相一致.埋葬甲科对7月下旬适应能力强于隐翅虫科,其对时间变化的反应最敏感,当环境条件适宜时,其数量能够迅速增加.不同时间隐翅虫科的物种数与个体数变化相对较小,对时间变化的敏感程度最低.由于生活习性的特殊化,使得捕食性和腐食性地表甲虫活跃的高峰期也可能与被捕食者在各时期的数量有关.

为研究红松叶片的养分及生态化学计量学特征的空间分布及其影响因素,依据我国温带阔叶红松林的分布特点,沿纬度梯度,选取长白山(42°27′N)、张广才岭(44°16′N)和小兴安岭(48°05′N)等3个地区的典型阔叶红松老龄林,测定红松叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)含量,及表层土壤(0-15 cm)、中层土壤(15-30 cm)的有机碳(Soc)、全氮(TN)和全磷(TP)含量,分析了其分布特征及其相互关系.结果表明:1)红松叶片C、N、P含量显著高于土壤.表层土壤C、N、P含量变化范围分别为27.6-87.4,2.0-7.2 mg/g和0.26-0.92 mg/g;中层土壤为8.1-59.7,0.7-4.6 mg/g和0.2-0.82 mg/g;而叶片为495.5-507.4,12.7-172.5 mg/g和1.1-2.1 mg/g.2)土壤中的SOC、C/N、C/P均随纬度升高极显著增加,而叶片各元素计量特征随纬度的变化不显著.3)叶片N、P含量分别与土壤N、P含量显著正相关,同时,叶片N与土壤C/N、P与土壤N/P显著相关.相比较而言,红松叶片N、P含量较低,这可能说明阔叶红松林土壤N、P供应不足,而叶片N/P仅为9.9,说明东北阔叶红松林N限制更加明显.本研究为阐明东北温带阔叶红松林的养分供应状况和限制因素,为阔叶红松林区提高红松生产力的管理措施的提出奠定了基础.

东北地区的次生落叶阔叶林一般是由阔叶红松林干扰后形成的,这一群落类型在长白山林区具有广泛的分布.为了解东北次生落叶阔叶林的组成、结构与稳定程度,按照CTFS样地建设标准,于2005年在吉林磨盘山建立了一块5.76 hm2(240 m×240 m)的长期监测样地.本研究以样地内所有胸径(DBH)≥1 cm的木本植物为对象,分析了物种组成、径级结构、主要树种的存活曲线及群落稳定性.结果表明:DBH≥1 cm的木本植物共有39种13368株,隶属于19科31属.重要值≥1的物种有12种,群落树种组成复杂,表现出明显的阔叶混交杂木林特征.种间多度相差较大,稀有种和偶见种的比例分别为23.1％和43.6％.样地内所有个体的径级分布呈倒“J”型,表示群落的生长状态稳定、正常.6个主要树种中花曲柳、蒙古栎、色木槭和怀槐径级结构也呈倒“J”型,胡桃楸近于正态分布,春榆为“L”型分布.结合6个主要树种的存活曲线发现,花曲柳、蒙古栎、色木槭和怀槐为稳定种群,胡桃楸为衰退种群,春榆为增长种群.利用改进M-Godron法对群落的稳定性分析表明,该群落目前处于相对稳定状态.