沙化问题是影响草原地区生产与牧民生活的重要环境问题.草原作为重要碳库和养分库,沙化过程可能会对其土壤碳、氮库产生重要影响.为探讨沙化过程对高寒草地土壤碳、氮储量的影响,采用空间序列代替时间演替的方法研究了藏北高原高寒草地沙化过程中驱动土壤碳、氮储量变化的因素.研究发现:(1)轻度、中度和重度沙化阶段土壤总碳、全氮储量无变化,而极重度沙化阶段碳氮流失严重(分别下降69％和55％,P＜0.05).(2)群落地上生物量随沙化程度加重逐渐降低,重度和极重度沙化草地根系生物量显著下降(分别下降47％和99％,P＜0.05).土壤容重、砾石含量随沙化程度加重呈逐渐增加趋势,而总碳、全氮含量和含水量逐渐下降,说明沙化过程导致土壤粗粒化和贫瘠化.(3)进一步分析发现,影响土壤总碳储量的因子中排前三位依次是土壤砾石含量、土壤含水量和植物地上生物量,影响土壤氮储量的因子依次是土壤砾石含量、含水量和土壤微生物丰度.综合这些研究结果,沙化过程植物群落生产力的改变对土壤碳、氮影响较小,主要受土壤砾石含量与含水量等因子驱动.沙化过程中土壤碳、氮储量存在转化阈值(重度到极重度沙化阶段),故潜在沙化高寒草地的早期防护有利于土壤碳汇的维持.

关键种在群落结构、功能与稳定性方面具有重要作用,为探明不同放牧方式下高寒草甸植物群落关键种的变化特征及其影响因素,以青藏高原最主要的5种放牧方式(禁牧、非生长季放牧、传统放牧、生长季放牧和全年连续放牧)高寒草甸为对象,对群落特征、土壤理化特征和酶活性进行了系统研究,采用网络分析法和方差分解探究了不同放牧方式草地植物群落关键种变化特征及其影响因子,并利用优劣解距离法(TOPSIS)-多准则决策模型对不同放牧方式进行综合评价,以筛选最佳放牧方式,从而为高寒草甸科学管理及可持续利用供数据支撑.结果表明:(1)相较于全年连续放牧,禁牧、非生长季放牧、传统放牧及生长季放牧对禾本科、豆科、凋落物和杂类草生物量,群落地上和地下生物量,植物高度,禾本科盖度,多样性指数,土壤养分含量和土壤酶活性均有显著正效应.(2)禁牧样地的关键种为垂穗披碱草,非生长季放牧样地的关键种为冷地早熟禾、矮生嵩和赖草,传统放牧样地的关键种为赖草,生长季放牧样地的关键种为矮生嵩草,全年连续放牧样地的关键种为异针茅.其中,非生长季放牧样地植物群落物种间的关联性、互作强度、群落组织水平和稳定性均最高,而禁牧样地最低.(3)方差分解表明,土壤纤维素酶、脲酶和过氧化氢酶是影响高寒草甸植物群落关键种变化的最主要因素.(4)TOPSIS-多准则决策模型结果表明,非生长季放牧既能有效利用草地资源,又能维持较高的植物群落多样性和稳定性,是高寒草甸的理想放牧方式.研究结果对科学放牧管理制度的制定、草地生态系统稳定性与多功能性维持提供了科学数据支撑.

气候变化显著影响青藏高原高寒草原植物生物量及物候发生时间,且物候期的变化与植物营养生长期和生殖生长期长度紧密关联,可进一步影响植物生物量的积累.本研究基于1997-2020年青藏高原高寒草原植物生物量和物候定点观测及相应气候资料,应用简单线性回归及分段结构方程模型等统计方法,探究了研究区气候年际变化特征,不同植物生物量、物候期变化趋势,以及生物量与物候及气候因子的关联性.结果表明:1997-2020年间,研究区年均温和年降水量均呈显著上升趋势,呈现出明显"暖湿化"趋势;研究区优势种西北针茅的地上生物量及其在群落总生物量中的占比显著下降,而次优势种矮嵩草的生物量及其在群落总生物量中的占比则显著增加,表明矮嵩草在该高寒草原群落中的优势度日益升高;研究区暖湿化气候通过显著延长矮嵩草的生殖生长期提高了其地上生物量;年均温和年降水量通过显著缩短西北针茅的营养生长期进而降低其地上生物量的积累.总之,气候暖湿化通过调控物候期变化显著影响了植物地上生物量积累,物种间响应的差异性导致高寒草原植物组成发生了较大变化,研究区呈现出高寒草原向高寒草甸转变的趋势,亟待深入研究.

为揭示高寒半干旱区不同降雨强度对植被差异下沙化土地土壤含水量变化过程的影响.以青海共和盆地东缘黄沙头乔木、灌木和裸地为研究对象,基于2020、2021和2022年5月-9月植物生长季土壤含水量、降雨量和细根分布监测数据,分析2020年、2021年、2022年各生境0-200 cm深度土壤水分对小雨、中雨、大雨的响应.连续动态监测结果表明,大雨、中雨条件下,随土层深度的增加土壤水分对降雨的响应时间延长.乔木林和灌木林土壤水分对中雨、大雨最大响应深度为70 cm、100 cm,裸地对中雨、大雨最大响应深度为50 cm、100 cm.随土层深度的增加,小雨对乔木、灌木、裸地土壤水分的补充作用逐渐降低;中雨对灌木林土壤水分的补充作用逐渐降低,乔木林与之相反;大雨时乔木林、灌木林变异系数呈现S型变化,因此大雨对其土壤水分的补充存在明显的分层利用现象.不同植被类型土壤水分空间变化差异以及对降雨的响应受植被冠层截留对降水再分配的影响,土壤含水量与环境因子间的主成分分析表明,郁闭度、叶面积指数、150-200 cm 土壤容重、细根生物量密度、根表面积密度、根长密度、比根长是反映研究区土壤水分的显著因子(P＜0.05).研究表明不同降雨强度植被土壤含水量存在明显差异,高寒半干旱区沙化土地乔、灌植被的建植可提升深层土壤储水能力;结果可为沙化土地恢复和水土流失防控提供科学依据.

为了探究海拔对我国西南高寒地区植物稳定碳同位素组成特征及水分利用效率的影响,本研究以梅里雪山东坡不同海拔(2200、2500、2700、3000、3200和4200 m)上不同功能型植物为对象,分析了不同光合途径(C3和Crassulacean acid metabolism,CAM)植物和C3植物中不同生活型(灌木、阔叶乔木和针叶乔木)植物叶片稳定碳同位素组成特征(δ13Cp)及内在水分利用效率(intrinsic water use efficiency,iWUE)随海拔梯度的变化.结果表明:(1)梅里雪山东坡C3植物叶片的δ13Cp值分布范围在-26.72‰～-31.67‰,均值为-29.12‰,而 CAM 植物的 δ13Cp 值分布范围在-13.24‰～-14.59‰,均值为-13.77‰;(2)CAM 植物 δ13Cp 值和iWUE显著高于C3植物,其中,C3植物中不同生活型植物δ13Cp和 iWUE值呈现灌木＞阔叶乔木＞针叶乔木的变化规律;(3)海拔3200 m以下乔木和灌木植物δ13Cp和iWUE值随海拔升高而降低,主要受土壤水分的影响,3200 m以上灌木植物δ13Cp和 iWUE值随海拔升高有增大的趋势,可能受温度的调控.梅里雪山东坡不同功能型植物水分利用效率对海拔梯度的响应反映了不同植物对高寒山地气候不同的适应性.

气候变化对青藏高原高寒区生态系统带来潜在风险,而植物叶片性状能反映出植物对气候变化的响应过程和机制.本研究在青海海北高寒草甸群落采用 自由空气红外加热法模拟增温,以高寒草甸8种主要植物叶片为对象,研究了增温对8种植物叶片性状的影响.结果表明:经过8年模拟增温,部分植物的叶片大小、叶脉密度、叶脉率、比叶质量、叶片碳同位素千分值等5种性状发生显著的变化,而碳氮含量和碳氮比没有显著的变化.植物叶片大小比植物其他叶片性状对温度变化的响应更敏感.增温对叶片性状具有显著的长期影响,但不同植物叶片性状的响应方向和程度存在显著差异.增温对不同分布类型和叶脉类型植物的叶片性状的影响存在差异.植物应对环境变化的对策多样,这表现在不同植物的同一性状对于气候的差异化响应,同时也表现在同种植物不同性状对于气候变化的协同响应.

为明确春季休牧对中度退化高寒草甸植被特征、土壤理化性质和土壤真菌群落特征的影响,本研究在祁连山区高寒草地设置春季休牧和自由放牧两个处理,休牧结束后于牧草生长旺季,调查草地植物群落特征并采集土壤样本.结果表明,春季休牧后高寒草地植物群落多样性指数、均匀度指数和丰富度指数显著升高(P＜0.05),与自由放牧相比,分别升高了80.00％、50.94％和21.89％;植被生物量显著增加(P＜0.05),增幅达52.41％;休牧后草地地上/下生物量比值由8.58％增加到25.59％,休牧改变了植被生物量的分配格局;休牧后土壤有机碳和全钾含量显著增加(P＜0.05),增幅分别为10.64％和1.10％;而土壤容重和pH显著降低(P＜0.05),降幅分别为17.83％和4.60％.春季休牧处理下土壤子囊菌门的相对丰度增加,而被孢霉菌门的丰度下降;土壤真菌群落多样性指数在两处理间差异不显著;PCoA分析结果显示,主坐标1(PCo1)、主坐标2(PCo2)和主坐标3(PCo3)对真菌群落结构差异的解释率分别为17.58％、12.07％和11.51％,累计解释率为41.16％;真菌共现网络模块化分析发现,春季休牧处理下土壤真菌网络复杂性更高,土壤真菌群落更稳定.植被和土壤因子的方差分析结果显示,土壤含水量和植被地下生物量是影响真菌群落重构的两个主要调控因子.

为明晰高原鼢鼠(Eospalax baileyi)干扰对高寒草甸植物功能性状及功能多样性的影响,本研究选取青藏高原东缘高原鼢鼠栖息地,以鼠丘斑块空间格局指数代表其干扰强度,划分为轻度、中度、重度和极重度干扰4个水平,设置无鼠丘草地为对照,调查了植被群落物种多度、常见植物功能性状和土壤理化性质.利用单因素方差分析不同干扰强度下植物功能性状和功能多样性的差异,采用全子集回归和冗余分析方法分析环境因子对植物功能性状及功能多样性的影响.结果表明:(1)相比对照,所有高原鼢鼠干扰区植物叶绿素相对含量、叶片碳含量群落加权平均值显著增加(P＜0.05),而植物株高、比叶面积和叶片氮含量显著下降(P＜0.05);(2)高原鼢鼠干扰下植物功能丰富度显著增加(P＜0.05),而功能分异和RaoQ指数相比对照显著下降(P＜0.05);(3)不同干扰强度区之间,植物功能性状和功能多样性变化较小;(4)冗余分析和全子集回归分析表明,土壤水分和温度是影响高寒草甸植物功能多样性的主要环境因子,土壤环境因子对功能性状和功能多样性解释贡献分别达到41.6％和27.3％.本研究结果表明,高原鼢鼠干扰改变了土壤环境因子(温度和水分),进而影响到植物功能性状和功能多样性.

研究不同氮素形态对高寒人工草地植物群落生物量分配和优势种叶片光合特性的影响,以期筛选出适合高寒人工草地生产力维持的氮素形态.以4龄"青海中华羊茅(Festuca sinensis Qinghai)+青海草地早熟禾(Poa pratensis Qinghai)"混播草地为研究对象,采用随机区组设计,设置对照组(CK)、酰胺态氮(U)、铵态氮(A)和硝态氮(N)4种处理方式,对不同处理方式下的生物量分配特征、优势种叶片光合特性和化学计量特征进行了分析.结果表明,氮添加降低了茎的相对生物量,提高了叶和穗的相对生物量,通过增加15-45 cm高度范围内茎和叶的生物量提高地上总生物量.不同氮素形态对地上生物量的促进作用表现为U＞N＞A.不同氮素形态不同程度地提高了优势种叶片的光合性能,对净光合速率和水分利用效率的作用效果表现为A＞N＞U.3种氮素形态对植物叶片碳含量没有显著影响,但显著提高了氮、磷含量,降低了碳氮比和碳磷比,且作用效果均表现为U＞N＞A.冗余分析表明,胞间CO2浓度、气孔导度和净光合速率是影响植物生产性能的关键光合指标,叶片氮含量、磷含量、碳氮比、碳磷比和氮磷比是影响植物光合作用和生产性能的关键因子.综合而言,酰胺态氮可能更有利于高寒人工草地生产力的维持.

为深入了解土壤真菌群落沿小尺度海拔梯度的分布特征,以青藏高原宁金岗桑峰高寒草地为研究对象,采用高通量测序技术研究了3个海拔(4902、4944、4989 m)不同土层(上表层为0～5 cm,下表层为5～20 cm)真菌群落的多样性和群落组成,并探讨了其影响因素.结果表明:上、下表层土壤真菌的多样性沿海拔梯度无显著差异,但群落组成差异显著(P＜0.05);其中,上表层土壤真菌群落组成的差异主要受土壤含水量(SWC)、碳氮比(C/N)、氮磷比(N/P)、碳磷比(C/P)和植物多样性的影响;随海拔增加,SWC、N/P、C/P和植物多样性增加,C/N降低,导致子囊菌门未分类纲(Ascomycota_unclassified)在低海拔(4902 m)的相对多度显著高于中海拔(4944 m)和高海拔(4989 m);下表层土壤真菌群落组成的差异主要受地下生物量和植物多样性影响;地下生物量和植物多样性均随海拔升高而增加,导致锤舌菌纲(Leotiomycetes)在低海拔的相对多度显著高于中海拔和高海拔.子囊菌门未分类纲和锈革孔菌目(Hymenochaetales)分别是上表层土壤在纲水平和目水平的指示类群,微球黑粉菌纲未分类目(Microbotryomycetes_unclassified)和柔膜菌目(Helotia-les)是下表层土壤在目水平的指示类群.本研究探讨了土壤真菌群落在高寒草地小尺度海拔梯度的分布格局及其影响因子,对于了解土壤真菌群落变化的驱动机制具有重要意义.