土壤酶以及化学计量比是表征土壤养分可用性和微生物养分限制的关键指标.然而,对川西亚高山天然林转换为人工林后土壤酶活性和化学计量比的变化特征及其关键驱动因素尚不清晰.本研究以川西亚高山云杉天然次生林和人工林为对象,测定了两种林分的土壤理化性质和酶活性.结果表明:(1)天然林土壤碳氮比(C∶N)显著低于人工林(P＜0.05),其土壤碳磷比(C∶P)和氮磷比(N∶P)则均显著高于人工林土壤(P＜0.05);(2)天然林的酶碳氮比(C∶NEEA)和酶碳磷比(C∶PEEA)显著高于人工林,而酶氮磷比(N∶PEEA)却显著低于人工林(P＜0.01);人工林的碳质量指数CQI1和CQI2显著高于天然林(P＜0.05),而矢量长度和矢量角度显著低于天然林(P＜0.01);(3)天然林土壤微生物受到了一定程度的碳、磷限制,人工林土壤微生物则受氮严重限制;(4)冗余分析结果表明,全氮是影响酶化学计量比的主要因素.以上研究结果表明,在本区域内人工林土壤养分管理中,需充分考虑微生物对氮素的需求.

林分空间格局研究对认识和理解森林群落结构的生态学过程具有重要作用.适宜的样地尺度不仅可以有效降低工作和时间成本,也可以提高林分属性的精确估计.同时,抽样尺度的适宜程度对科学评价林分空间结构调整也具有重要的现实意义.以关帝山庞泉沟4 hm2云杉次生林固定监测样地为研究对象,运用样地划分法和空间点格局的K2函数,评估了林分主要树种空间格局随样地面积变化的规律.结果表明:通过重要值排序,选取云杉(青杆+白杆)、华北落叶松、桦树(白桦+红桦)+其它阔叶树(花楸+辽东栎+山杨+山楂)作为主要树种(组).随着样地尺度的减小(从4 hm2到0.25 hm2),空间分布格局主要表现为较小尺度(≤4m)的聚集分布过度为随机分布与均匀分布,以及聚集和随机分布交替出现.所有树种的次级样地与参考样地的一致性指数差异显著,云杉和华北落叶松组合1 hm2样地一致性指数最高,而桦树和其它阔叶树完整1 hm2样地一致性指数最高;此外,云杉、华北落叶松和桦树0.25 hm2样地与组合1 hm2样地空间格局一致性指数组间差异显著.研究认为1 hm2样地尺度可以作为该地区云杉次生林空间分布格局的最小尺度.研究为探索云杉次生林空间格局的变化规律及样地抽样尺度的选取方面,提供了一定的理论基础和技术依据.

西南亚高山原始针叶林被大规模采伐后,在皆伐迹地上营造了大量云杉林进行人工恢复.但关于这些人工林的土壤涵水能力如何,一直没有系统深入的研究与评价.选择川西米亚罗林区系列不同林龄云杉人工林(20 a、30 a、40a、70 a)为对象,以相邻同龄自然更新恢复的针阔混交林为对照,比较人工林土壤涵水能力随着演替进程的动态及其与自然恢复次生林之间的差异,结合人工与自然恢复后的林地特征(如细根生物量、凋落物储量和土壤有机碳等)和土壤物理结构参数等差异,阐释自然与人工恢复后土壤涵水能力差异的影响因素.结果显示:随着人工林演替,土壤0-40 cm层最大持水量随林龄的增加而降低,但变化不显著,从20年的2200 t/hm2下降到70年的2138 t/hm2,年平均下降速率为1.24 t/hm2;然而在自然次生林中,土壤最大持水量随着林龄的增加呈现出波动式变化,从20年的2142 t/hm2增加到40年的2565 t/hm2,到70年又下降为2302t/hm2.通过土壤持水特性与林地凋落物贮量、细根生物量和土壤物理结构参数的相关分析表明,由不同恢复途径导致的林地土壤有机碳含量、凋落物特性及细根差异,进而改变土壤物理结构是影响土壤持水性能差异的主要因素.这些结果说明,从土壤持水量角度考虑,在对采伐迹地进行造林恢复时,应尽量避免营造结构单一、高密度的人工纯林,应选择营造针阔混交林的模式进行恢复.

川西亚高山原始林及其采伐后通过不同恢复措施形成的不同类型森林土壤呼吸和总硝化速率的对比分析及其耦合关系的研究相对匮乏.采用气压过程分离系统(BaPS)技术研究了川西亚高山岷江冷杉原始林及其砍伐后恢复的粗枝云杉阔叶林、红桦-岷江冷杉天然次生林和粗枝云杉人工林土壤呼吸和总硝化速率的季节动态及其影响因素.结果表明:生长季内平均土壤呼吸速率和总硝化速率分别以粗枝云杉阔叶林和粗枝云杉人工林较高,均以岷江冷杉原始林较低.土壤呼吸和总硝化速率在生长季内具有明显的季节动态,呈以7月份最高的单峰趋势.土壤呼吸和总硝化速率与土壤温度显著相关,而与土壤水分相关性不显著,表明土壤温度是调控呼吸和总硝化作用季节动态的主要因子.土壤呼吸的温度敏感性(Q10)介于2.59-4.71,以岷江冷杉原始林最高,表明高海拔的岷江冷杉原始林可能更易受到气候变化的影响.林型间土壤呼吸和总硝化速率主要受凋落物量、pH和有机质的影响.不同林型间土壤呼吸和总硝化速率显著正相关,表明土壤呼吸和总硝化速率存在耦合关系.

川西亚高山森林在20世纪下半叶遭受长时期连续砍伐,形成了采伐迹地上天然次生林恢复演替序列.该研究采用空间代替时间方法,以立地条件相似的暗针叶林作为对照,分析川西亚高山暗针叶林采伐迹地上次生林自然恢复过程中乔木层优势种组成及其影响因子.结果 表明:(1)研究区亚高山天然次生林恢复演替过程中,不同演替阶段土壤各养分差异显著,其中土壤总氮、土壤总磷、土壤有效磷、土壤有效氮均在针阔昆交林阶段最高,土壤pH值的变化在5.42～7.39范围波动,土壤有机碳随恢复的进行而增加,土壤C/N主要集中在15左右,只有针叶林达到18.62.(2)研究区次生林以16个乔木树种为主,针叶树种主要有粗枝云杉、岷江冷杉,阔叶树种主要有红桦、青榨槭等,且不同恢复阶段的群落乔木层优势种差异显著(RANOSINM=0.439,P＜0.001).(3)多元回归树分析发现,次生林乔木层优势种组成主要受林龄、土壤有机碳和总氮的影响,其中在次生林恢复演替后期(80a后),乔木层组成可能主要由于种间竞争导致,在次生林恢复演替前、中期(80a前),环境选择可能是影响乔木层组成差异的主导因素.(4)反向选择筛选结果显示,土壤总氮、海拔高度、土壤有效磷和土壤有机碳是影响乔木层优势种差异的主要因子.

丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)在森林植物养分吸收和土壤养分转化过程中具有十分重要的作用,其群落结构对森林植被更新和演替敏感响应.为了解亚高山森林转换对AMF多样性的影响,以川西亚高山岷江冷杉(Abies faxoniana)采伐后形成的次生林和粗枝云杉(Picea asperate)人工林为对象,采用高通量测序法研究了2种森林土壤有机层(半分解层和分解层)和矿质层AMF组成和多样性的特征.结果 表明:2种森林共有923个真菌OTUs,分属于9科10属36种,以球囊霉属(Glomus)为AMF优势类群,且2种森林分解层AMF丰富度和多样性均大于其他土壤层次.森林转换改变了土壤中AMF的丰富度和多样性.与次生林相比,人工林土壤中球囊霉属AMF相对丰度增加,多孢囊霉属和无梗囊霉属AMF的相对丰度降低,且AMF的Shannon指数、Ace指数和Chao指数均降低;非度量多维度(NMDS)分析显示,森林转换显著影响AMF的β多样性;冗余分析(RDA)表明,土壤pH和全磷含量是影响AMF多样性和相对丰度的主要因子.这些结果表明,森林转换会改变亚高山森林土壤中AMF的多样性,次生林能够为AMF提供更适宜的生存条件,提高AMF的多样性.

本研究于2018-2019年对大兴安岭中部白桦林、针叶林和针阔混交林3种林型的种子雨落种量进行了动态监测,并对3种林型主要树种的种子雨季节动态、落叶动态、种子雨千粒重、种子雨年际变化和种子雨空间格局进行了分析.结果表明:各林型中兴安落叶松种子雨和白桦种子雨呈现明显的单峰型分布.针阔树种(落叶松、樟子松、云杉、白桦、山杨)的落叶量呈现出明显的季节动态,各林型落叶量大多在9月中上旬达到高峰.在针阔混交林和针叶林中,处于高峰期的兴安落叶松种子雨千粒重明显大于初始期和末尾期的兴安落叶松种子雨千粒重,3种林型下白桦千粒重在季节上未表现出明显的差异.兴安落叶松和白桦的种子雨均呈现出明显的年际变化,2018年为种子散种量的丰年,2019年为歉年.两年时间内,所有种子雨的空间格局在总体上均表现为聚集分布,种子雨和幼苗幼树在空间分布格局上存在一致性.

土壤生物有效磷在提高森林生产力和生物地球化学循环中起着至关重要的作用,研究不同森林恢复途径对土壤生物有效磷的影响对于退化森林的适应性恢复和可持续经营具有重要意义.选取川西亚高山不同恢复途径下形成的3种森林类型,即粗枝云杉人工林(人工种植,PF)、岷江冷杉-红桦天然次生林(自然更新,NF)和粗枝云杉阔叶混交林(人工种植后自然更新,MF),采用基于生物有效性的土壤磷分级方法测定土壤生物有效磷(CaCl2-P、Citrate-P、Enzyme-P和HCl-P),探究不同森林恢复途径对土壤生物有效磷的影响.结果表明:不同森林恢复途径对土壤生物有效磷影响显著(P＜0.05),NF和MF的土壤Citrate-P和Enzyme-P显著高于PF(P＜0.05),而PF的土壤HCl-P显著高于NF(P＜0.05).自然更新是3种森林恢复途径中最能提高土壤生物有效磷的方式.3种森林恢复途径下的土壤生物有效磷组分与速效磷均呈现显著的正相关关系,且NF的土壤速效磷与生物有效磷的相关性更强(CaCl2-P除外).显著影响NF 土壤生物有效磷的土壤理化性质有全钾、铵态氮含量和pH值,且全钾对NF的土壤生物有效磷变异的解释程度最高(r2 = 0.63,P=0.001).土壤pH值、钙和可溶性有机碳含量是显著影响MF 土壤生物有效磷的主要土壤理化性质(P＜0.05).对PF的土壤生物有效磷具有显著影响的土壤理化性质是土壤有机碳、铁和可溶性有机碳含量.土壤理化性质对3种恢复途径下森林土壤生物有效磷的解释率均超过了 80％,森林恢复途径对土壤生物有效磷的影响与土壤理化性质有关.

分析长白山林区典型天然次生林的建群种种群结构及动态特征,揭示关键种群的生存现状和发展趋势,以期为研究区的天然林保护与修复提供基础资料和理论依据.基于24块1 hm2的固定样地数据,通过编制种群静态生命表,拟合并绘制种群存活曲线,运用生存分析、种群数量化分析和时间序列分析,定量研究2种典型天然次生林4个建群种的种群结构与动态特征.结果显示,4个种群的存活曲线总体均趋于Deevey-Ⅱ型,但所属亚型有所区别.臭冷杉(Abies nephrolepis)种群死亡率波动较大,在不同龄级出现了多次死亡高峰;鱼鳞云杉(Picea jezoensis var.microsperma)和蒙古栎(Quercus mongolica)种群死亡率随龄级增大逐步递增;红松(Pinus koraiensis)种群在各龄级上的死亡率均较高.数量化动态分析表明,4个种群均属于增长型,增长潜力为红松＞臭冷杉＞鱼鳞云杉＞蒙古栎;4个种群受外界干扰的敏感程度均较高,其中红松种群受干扰的概率最大.时间序列预测表明,臭冷杉和红松种群个体数量在未来2、4、6、8个龄级后均呈现不同幅度的增加趋势,增长势态稳定.鱼鳞云杉和蒙古栎种群在幼、中龄级表现出衰退迹象.结论表明,臭冷杉和红松种群的自然更新较好,增长潜力较大,但同时受外界干扰的敏感程度也较高.鱼鳞云杉和蒙古栎种群的自然更新不足,增长潜力小,群落存在偏离稳定状态的风险.建议严格保护臭冷杉和红松种群的生境,适度开展疏伐抚育;改善鱼鳞云杉和蒙古栎种群空间格局,及时实施人工促进天然更新,促进群落进展演替.

参照CTFS(Center for Tropical Forest Science)技术规范在山西关帝山4 hm2样地(GDS样地)190个采样点进行调查,研究样地更新苗的分布,以及土壤有机质、有效氮、有效磷、有效钾等养分及pH值等14个土壤指标的空间格局,分析树木更新与土壤养分分布的空间关联性,探究云杉次生林树木更新格局的形成机制.结果表明:土壤有效氮、有效钾、有效铜、有效铁、有效锰、有效镍及有效锌含量低的斑块中更新苗存活数量较多,且除有效钾外其他6个土壤养分因子与地径(GD)相对较大的Ⅱ(2.5 cm＜GD≤4 cm)、Ⅲ(4 cm＜GD≤5 cm)径级更新苗数量的负相关性高于Ⅰ级(0cm＜GD≤2.5 cm)更新苗,表明这些土壤养分对较大径级的更新苗分布影响更大,更新苗在存活过程中表现出对土壤更强的依赖性.GDS样地土壤呈偏弱酸性(5.5＜pH＜6.8),pH值的增大伴随着有效铝含量的降低,有利于树木的更新和存活.土壤有效氮、有效钾、有效铜、有效铁、有效锰、有效镍、有效锌、有效铝及pH值9个土壤因子对GDS样地树种更新分布影响的总解释量为19.7％.