放牧是草原生态系统最主要的人为干扰因素,也是草原群落构建的重要"外部"过滤因子.然而,关于放牧强度对草原群落构建的作用机制,尤其是在这一过程中种内性状分化和种间性状差异的相对作用目前的了解还比较有限.为此,该研究利用在内蒙古典型草原建立的长期放牧控制实验平台,采用土芯法(环刀)取样,系统分析了植物群落地上(株丛、叶片)和地下(根系)性状对放牧的响应.通过环刀-小区和小区-样地两个推绎尺度,研究了基于种内与种间性状变异的放牧强度过滤作用.研究结果表明:(1)随着放牧强度的增加,大多数地上性状的种内和种间变异呈增加趋势,而根系性状的种内和种间变异则显著降低.(2)随着放牧强度的增加,在环刀尺度上,基于地上性状的种内变异和种间差异的放牧过滤强度先增大后减小,在中度放牧时达到最大;然而基于地下性状的种内变异和种间差异的放牧过滤强度逐渐增加.在小区尺度上,基于地上性状的种内变异和种间差异的放牧过滤强度呈线性降低趋势;而基于地下性状种内变异的放牧过滤强度增加,基于种间差异的放牧过滤强度减弱.(3)随着空间尺度增大,放牧强度对草原群落构建的影响由基于种间性状差异的过滤作用逐渐转变为基于种内性状变异的过滤作用,此过程受土壤水分和养分的调控.这些研究结果为深入揭示放牧对草原群落构建的调控机制提供了科学依据,也为正确理解长期放牧导致的植被景观异质性和尺度效应评估提供了重要参考.该研究中叶片和根系性状主要考虑了结构性状,因此具有一定的局限性,未来研究可结合叶片和根系碳氮含量等化学性状指标,以全面理解放牧对植物地上、地下性状变异的调控机制.

森林径级结构是树木生长、竞争、死亡等过程的综合反映,也是估算森林生物量、判断森林演替阶段与健康状态以及预测森林碳汇潜力的基础依据.林学领域早期对径级结构的研究以统计描述为主,多采用常见的概率分布函数来拟合样地尺度上径级结构的动态变化,缺乏对其形成机制的阐释.随着宏观生态学的发展,最大熵原理、中心极限定理等被用于解释大尺度上发现的相对一致的森林径级结构,但这类模型侧重概率统计,对具体生态学过程的分析仍然欠缺.2000年以来,在原始成熟森林中发现的径级结构的幂律特征催生了一系列理论研究,包括代谢尺度理论、林窗演替理论等.这些理论尝试从树木个体大小和资源利用之间的关系,以及树木对资源的竞争过程来演绎径级结构达到稳态时幂律特征的形成机制.种群统计平衡理论为稳态径级结构的分析提供了一般性框架,揭示了不同的树木生长速率和死亡率如何导致径级结构特征的变化;在此基础上,种群统计最优性假设为径级结构的分析提供了新的视角.数学层面上,转移矩阵、积分投影、偏微分方程等都是径级结构动力学分析的有力工具,但由于这类数学模型的时间动态解析求解较为困难,研究中通常预先假定森林处于理想的结构平衡状态.而在实际情况下,结构非平衡往往是森林的常态,也是森林碳库变化与碳汇潜力估算的基础.为了更好预测全球变化背景下的森林动态趋势,应明确环境因子对径级相关的树木生长速率、死亡率的影响,并发展径级结构动态特征的解析方法.

量化竞争对单木生物量及其分配格局的影响,可以为提高林木生物量模型预估精度提供基础.本研究以大兴安岭地区盘古林场18块固定样地中50株兴安落叶松的生物量调查数据为基础,采用非线性联立方程组构建含不同竞争因子(与距离有关的简单竞争指标CI和与距离无关的林木相对直径Rd)的对数尺度单木聚合型二元可加性生物量模型M-2和M-3,并与传统一元可加性生物量模型M-1进行比较,量化竞争因子对兴安落叶松天然林单木生物量模型预估精度及其分配格局的影响.结果表明:3种可加性模型的调整后确定系数为0.694～0.974,平均预测误差为-0.017～0.021,平均绝对误差为0.152～0.357.引入Rd可以提高绝大多数生物量模型的拟合效果和预测能力,而引入CI对绝大多数生物量模型拟合效果和预测能力的影响不显著.3种模型中,M-3对各部分生物量具有较好的拟合效果和预测能力,可以对兴安落叶松单木生物量进行较好的估计.模拟结果显示,生物量随胸径的变化受CI、Rd等级的影响,其中Rd较CI影响更大;CI对树根和树干生物量影响较大,对树枝、树叶生物量影响较小;Rd对树枝、树叶生物量的影响较树根、树干生物量更大.

为探究胜山阔叶红松(Pinus koraiensis)林粗木质残体(Coarse woody debris,CWD)的形成过程及机制,采用点格局分析法对10.4 hm2大型样地内不同分类的CWD的空间格局、空间关联性进行了研究.结果表明:(1)总CWD在0-7 m尺度聚集分布,7-50 m尺度随机分布.(2)腐烂等级5级CWD、倒木、伐根在所有尺度随机分布;其他CWD随尺度增大由聚集分布转为随机分布,但格局尺度不同(在2-10 m之间).(3)大、中径级与小径级CWD在0-4m、0-6 m尺度正相关;高腐烂等级与低腐烂等级CWD在0-5 m尺度以内正相关;枯立木与倒木在0-4 m尺度正相关;落叶松(Larix gmelinii)CWD与小径级、腐烂等级2级的红皮云杉(Picea koraiensis)CWD在0-3 m尺度正相关,与中径级、腐烂等级1、2级在13-16 m尺度负相关.胜山阔叶红松林CWD的形成是由树种特性、小尺度的个体竞争、大尺度的自然衰老、外界干扰、生境异质性等共同决定的;大、中径级对小径级CWD、先形成对后形成CWD、枯立木对倒木具有一定的正向影响,落叶松对红皮云杉CWD在小尺度有正向影响,而在稍大尺度有负面影响;在一定程度上揭示了该林型CWD的形成过程和机制.

森林景观模型(forest landscape model,FLM)已成为模拟森林景观动态的重要工具,模型预测的有效性将决定FLM在森林管理应用中的广度和深度.有限的调查数据是制约模型验证的主要原因,选择合适的方法来弥补数据的空缺并解决数据匮乏地区的模型验证问题可促进FLM得到更广泛的应用.本研究基于多源数据和时空代替法在森林调查数据匮乏的区域建立模型验证框架,并以LANDIS PRO森林景观模型模拟青藏高原未来森林景观动态为例说明该框架的适用性.具体的验证框架为:首先,使用森林调查数据校验模型参数;其次,利用多源数据(森林调查数据、遥感产品和已有研究结果)对模型结果进行短期验证;最后基于时空代替法和已有研究验证模型的长期结果.验证结果表明:初始模拟结果能够准确表征真实的森林属性信息;基于多种指标的LANDIS PRO短期模拟结果在样地和景观尺度上与验证数据差异较小(RMSE＜80 t·hm-2、SD＜80 t·hm-2、R2=0.81);长期林分动态特征与先前研究一致,模型预测的森林组成、结构和演替轨迹与该区原生林生长轨迹一致.这表明本研究基于森林资源数据匮乏条件建立的森林景观模型验证框架能够较好地对森林景观的模拟结果进行验证.

探讨高寒泥炭沼泽植物的空间分布格局及其对环境响应,对于认识高寒泥炭沼泽的物质循环机制具有重要意义.在青藏高原东缘的狼渡滩泥炭沼泽湿地,设置常年积水区(Ⅰ)、季节性积水区(Ⅱ)、阶段性积水区(Ⅲ)3个水位样地,采用小尺度点格局分析方法,分析了不同水位下菵草和藏嵩草种群的空间分布格局及种间关联关系.结果表明:(1)随着地表积水深度的下降,湿地群落优势种由菵草演变为藏嵩草,土壤有机碳含量逐渐减少,而土壤全氮和土壤全磷呈现增加趋势;(2)从常年积水区到阶段性积水区,菵草种群空间格局由聚集分布转变为随机分布;藏嵩草种群空间格局由随机分布转变为聚集分布;(3)在常年积水区和阶段性积水区菵草和藏嵩草的空间关联性表现为负相关和不相关,在季节性积水区表现为负相关.高寒泥炭沼泽淹水条件、微地貌、土壤养分空间异质性影响了种群的空间分布格局和种间关联性,反映了高寒泥炭沼泽植物的生态适应性策略.

林分空间格局研究对认识和理解森林群落结构的生态学过程具有重要作用.适宜的样地尺度不仅可以有效降低工作和时间成本,也可以提高林分属性的精确估计.同时,抽样尺度的适宜程度对科学评价林分空间结构调整也具有重要的现实意义.以关帝山庞泉沟4 hm2云杉次生林固定监测样地为研究对象,运用样地划分法和空间点格局的K2函数,评估了林分主要树种空间格局随样地面积变化的规律.结果表明:通过重要值排序,选取云杉(青杆+白杆)、华北落叶松、桦树(白桦+红桦)+其它阔叶树(花楸+辽东栎+山杨+山楂)作为主要树种(组).随着样地尺度的减小(从4 hm2到0.25 hm2),空间分布格局主要表现为较小尺度(≤4m)的聚集分布过度为随机分布与均匀分布,以及聚集和随机分布交替出现.所有树种的次级样地与参考样地的一致性指数差异显著,云杉和华北落叶松组合1 hm2样地一致性指数最高,而桦树和其它阔叶树完整1 hm2样地一致性指数最高;此外,云杉、华北落叶松和桦树0.25 hm2样地与组合1 hm2样地空间格局一致性指数组间差异显著.研究认为1 hm2样地尺度可以作为该地区云杉次生林空间分布格局的最小尺度.研究为探索云杉次生林空间格局的变化规律及样地抽样尺度的选取方面,提供了一定的理论基础和技术依据.

探究全球生态系统动力学调查(GEDI)多波束激光雷达数据估测区域森林郁闭度(FCC)的潜力,对于评估森林生态系统状态和林分环境具有重要作用.选取滇西北典型生态脆弱区香格里拉为研究区,以GEDI波形数据为信息源,提取46245个有林地光斑参数,使用经验贝叶斯克里金法(EBK)获取光斑参数在研究区未知空间的连续分布,结合54块实测样地数据,采用支持向量机的递归特征消除法(SVM-RFE)、随机森林(RF)和Pearson分析分别优选特征变量,基于贝叶斯优化(BO)随机森林回归模型(BO-RFR)、贝叶斯优化梯度回归模型(BO-GBRT)和偏最小二乘法(PLSR)研建森林郁闭度最佳估测模型.结果表明:(1)EBK 法预测精度高,估测结果可靠,R2:0.20-0.92,RMSE:0.004-2812.912,MAE:0.003-1996.258,MRE:0.007-4.423;(2)基于不同特征优选方法筛选的特征变量和数量略有差异,SVM-RFE法优选出6个参数(cover、pai、sensitivity、rv_al、rv_a4、rg_a4)的平均交叉验证精度达0.84,RF法以贡献度5％为阈值筛选出5个参数(cover、pai、pgap_theta_error、modis_treecover、modis_nonvegetated),Pearson 法以相关性大于 0.3 且在 0.01 水平显著优选出 5 个参数(cover、pai、rv_a5、rg_a5、pgap_theta_error);(3)不同特征变量优选方法筛选的建模参数研建估测模型精度差异性较大,以SVM-RFE和RF方法优选参数构建估测模型的精度更佳,SVM-RFE方法优选参数研建估测模型精度变化相对稳定,以RF方法中的BO-GBRT模型为最佳FCC估测模型(R2=0.85、RMSE=0.069,P=86.5％);(4)采用BO-GBRT模型估测研究区森林郁闭度和空间制图,与GEDI pai参数预测的FCC具有较高空间相关性达0.53,FCC均值分别为0.58、0.61,主要分布在0.4-0.7,分别占比65.45％、51.79％.研究区森林郁闭度主要处于中度郁闭,北部区域主要为高度郁闭区,与研究区植被覆盖度的空间分布具有一致性,说明使用GEDI数据估测森林郁闭度的方法具有可行性、结果具有可靠性.研究为使用GEDI数据高效、及时、低成本估测大空间尺度的森林水平结构参数的相关研究奠定了基础.

空间关系是影响森林生长与群落演替的重要因素,种间关系是其重要组成部分,研究空间关系有利于了解森林群落的生长更新、功能作用与演替进程.利用移动窗口法对凉水自然保护区 10.4 hm2 样地不同径级的红松与主要伴生树种做空间相关性研究,并进行多尺度比较,得到不同尺度下不同径级红松与主要伴生树种个体的空间关系特征.研究结果表明:(1)红松与伴生树种的相互关系复杂多样,多种相互关系并存,表现出阔叶红松林群落结构的复杂性与稳定性.大径级红松压制同径级伴生树种,二者呈极显著负相关,但其对小径级伴生树种有庇荫作用,二者呈极显著正相关.(2)红松与主要伴生树种的相互关系在不同尺度、径级上均有极显著差异.尺度越大,红松与主要伴生树种的相关系数变化速率越小;伴生树种的径级越大,红松与主要伴生树种的相关系数变化速率越大.(3)红松与伴生树种的相关性具有尺度特征,主要表现在大尺度(≥60 m)范围上,在小尺度(＜60 m)上相关性较弱.红松与伴生树种在相同径级与不同径级的结合方式上表现出不同的空间关系.同径级的红松与伴生树的种间关系多表现为负相关,不同径级的红松与伴生树种种间关系多表现为正相关.(4)以种间关系确定样方最小面积,凉水保护区临界样地面积为 60 m×60 m.该研究集中于不同尺度下不同径级的红松与伴生树种的种间关系,解释优势种红松与伴生树种在森林的空间关系以及群落结构特征,为东北地区阔叶红松林的森林管理提供参考意见.

喀斯特地区森林的空间结构演变规律是全球森林研究的关键科学问题之一.为探究喀斯特常绿落叶阔叶林空间结构动态,研究以木论国家级自然保护区内喀斯特常绿落叶阔叶林2 hm2固定监测样地为研究对象,以2007、2012、2017年3次调查数据为基础,利用空间结构参数角尺度(Wi)、混交度(Mi)与大小比数(Ui)对群落空间结构特征动态变化进行分析.结果表明:(1)空间结构参数的一元分布结果表明,2007-2017年林分随着林龄增大逐渐向轻微团状分布状态演变;混交度处于强度混交水平,呈向极强度混交方向演变的趋势;从大小比数来看,林分呈中庸状态,随林分增长表现为向亚优势的方向转变.(2)不同径级林木空间结构研究结果表明,径级为1～15 cm的树木角尺度、大小比数、混交度随林分生长逐渐增大;随径级增大,大小比数取值呈逐渐降低趋势,混交度呈逐渐升高趋势.(3)主要优势树种空间结构研究结果表明,2007-2017年间5个优势树种组均呈现轻微团聚分布;大小比数呈现亚优势偏向于中庸分布状态,混交水平处于强度混交水平,逐渐向极强度混交方向演变.综上所述,目前木论喀斯特常绿落叶阔叶林林分呈现轻微团聚分布,混交程度较强,林分偏向于亚优势分布状态,群落较稳定,林分更新状况良好,正向顶极群落方向逐渐演替.该研究关于喀斯特常绿落叶阔叶林植被结构动态变化的分析对预测森林未来发展的变化趋势具有重要参考借鉴意义.