研究树木叶片解剖结构对气候暖化的响应有助于深入认识树木对气候变化的适应机制.本文采用同质园互置试验模拟气候暖化,研究了兴安落叶松11个种源叶解剖结构对气候暖化的响应.结果表明:暖化处理后,兴安落叶松叶片厚度、上表皮叶肉厚度、下表皮叶肉厚度、内皮层厚度、维管束直径、转输组织厚度和叶肉厚度比例均显著增大,上表皮厚度和表皮厚度比例均显著减小.叶肉厚度与叶绿素含量和最大净光合速率均存在显著正相关关系.叶片厚度、上表皮叶肉厚度、下表皮叶肉厚度、内皮层厚度、维管束直径、转输组织厚度、上表皮厚度、叶肉厚度比例和表皮厚度比例对暖化处理的响应存在明显的种源差异,叶片厚度、上表皮叶肉厚度、下表皮叶肉厚度、转输组织厚度和叶肉厚度比例的暖化效应随种子来源地干旱指数的增大而减小,而上表皮厚度和表皮厚度比例的暖化效应随种子来源地干旱指数的增大而增大.暖化处理增大了收益型组织(叶肉)的厚度及其比例,减小了防御型组织(表皮)的厚度及比例,并且这种改变因种源的不同而存在差异.兴安落叶松可以通过调整叶片解剖结构适应气候暖化,来自于干旱指数较大地点的种源调整能力较弱.

林火是北方森林更新的重要驱动因子,伴随着火烧产生的一系列产物,在促进或抑制种子萌发方面具有重要作用.而火后种子库中的种子萌发是种子植物主要的更新和恢复途径,相比于草本植物和灌木,国内对于乔木的火后更新恢复研究较少.该研究以大兴安岭地区兴安落叶松(落叶松,Larix gmelinii)种子为研究对象,对热激、火烧灰、光照三种因素进行单因素、双因素及三因素处理,探究其对兴安落叶松种子萌发率和萌发势的影响.对标准化后的数据进行方差分解,探究三种因素交互作用下的主要影响因素和驱动因子.研究结果显示:(1)90 ℃ 5 min干热激的处理下兴安落叶松种子萌发率(61.11％)最高,较对照提高21.11％,90 ℃ 5 min及以上的湿热激处理会使种子失活.火烧灰质量与兴安落叶松种子的萌发率呈正相关关系,1 g火烧灰的加入使兴安落叶松种子萌发率高达71.1％,较对照提高了30％;光照与兴安落叶松种子萌发率呈负相关关系,100％遮光状态下的种子萌发率较对照提高了 14.00％,0遮光则降低了 16.67％.在热激、火烧灰和光照的交互处理中,1 g火烧灰+100％遮光处理的兴安落叶松种子萌发率(57％)最高,比对照高17％.(2)模型评估显示,在热激、火烧灰和光照交互作用中,对兴安落叶松种子萌发率因子贡献度从大到小排序依次为:火烧灰＞干热激＞光照＞湿热激,分别解释了方差分解模型33.0％、31.8％、20.3％、14.9％的非生物多功能性变异.灰分是最主要的非生物驱动因子,在95％置信区间内,因子重要性排序为:火烧灰添加(1.00 g)＞干热激(60 ℃ 3 min)＞遮光度(0)＞湿热激(90 ℃ 3 min)＞湿热激(60 ℃ 3 min)＞遮光度(100％)＞火烧灰添加(0.25 g)＞干热激(120 ℃ 3 min).

量化竞争对单木生物量及其分配格局的影响,可以为提高林木生物量模型预估精度提供基础.本研究以大兴安岭地区盘古林场18块固定样地中50株兴安落叶松的生物量调查数据为基础,采用非线性联立方程组构建含不同竞争因子(与距离有关的简单竞争指标CI和与距离无关的林木相对直径Rd)的对数尺度单木聚合型二元可加性生物量模型M-2和M-3,并与传统一元可加性生物量模型M-1进行比较,量化竞争因子对兴安落叶松天然林单木生物量模型预估精度及其分配格局的影响.结果表明:3种可加性模型的调整后确定系数为0.694～0.974,平均预测误差为-0.017～0.021,平均绝对误差为0.152～0.357.引入Rd可以提高绝大多数生物量模型的拟合效果和预测能力,而引入CI对绝大多数生物量模型拟合效果和预测能力的影响不显著.3种模型中,M-3对各部分生物量具有较好的拟合效果和预测能力,可以对兴安落叶松单木生物量进行较好的估计.模拟结果显示,生物量随胸径的变化受CI、Rd等级的影响,其中Rd较CI影响更大;CI对树根和树干生物量影响较大,对树枝、树叶生物量影响较小;Rd对树枝、树叶生物量的影响较树根、树干生物量更大.

为实现大兴安岭地区落叶松天然林的全周期可持续经营,以新林林业局翠岗林场3块100m×100m不同演替阶段(白桦林、落叶松-白桦混交林和落叶松林)的天然林固定调查样地数据为基础,采用统计模型(对数正态模型)、生态位模型(断棍模型、生态位优先占领模型、Zipf模型、Zipf-Mandelbrot模型)和中性模型(群落零和多项式模型、Volkov模型)对不同演替阶段天然林的乔木层、幼苗层和由乔木层划分的不同林层的物种多度格局进行拟合,并用x2检验和Kolmogorov-Smirnov检验选择最佳模型.结果表明:(1)在大兴安岭地区不同演替阶段的落叶松天然林群落中,Zipf-Mandelbrot模型的拟合效果均最好.(2)对数正态模型对于稳定的演替阶段白桦林和落叶松林的群落相较于过渡阶段群落落叶松-白桦混交林的物种多度分布的拟合效果更好.(3)在大兴安岭地区落叶松天然林中,生境过滤主导群落构建,随着群落不断演替生境过滤和中性过程减弱.(4)天然林群落乔木层的群落构建过程与乔木层内不同生长阶段林层的构建过程不同,生境过滤过程在落叶松林乔木层中逐渐减弱,而在落叶松林不同生长阶段的林层和更新层中增强.

物种多样性是生物多样性的重要组成部分.森林演替过程中物种多样性的变化会直接影响生态系统功能和稳定性.因此,揭示森林演替过程中物种多样性变化及其与影响因子之间的关系,对于准确预测森林生态过程和生物多样性格局具有重要意义.该研究选择大兴安岭北部白桦(Betulapla typhylla)林(演替前期)、白桦-兴安落叶松(Larix gmelinii)混交林(演替中期)和兴安落叶松林(演替后期)为研究对象,采用空间代替时间的研究方法,分析我国寒温带地区森林演替过程中物种多样性的变化规律及其与影响因子之间的关系.结果表明:(1)大兴安岭北部森林演替过程中物种丰富度和多样性呈显著增加趋势,演替初期Margalef丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数分别为2.42和2.69,演替末期则分别为5.90和3.43;而物种Pielou均匀度指数无显著差异.(2)随森林演替的进行,植物群落的相似性逐渐降低,差异性逐渐增强,Jaccard指数、Sorenson指数和Bray-Curtis指数均减小.(3)森林演替过程中土壤pH、有机质含量、全氮含量和全磷含量对物种多样性存在显著影响,其中全氮含量和全磷含量是演替前期和中期物种多样性的主要影响因子,土壤pH和有机质含量是影响演替后期物种多样性的主要因子.(4)随着演替的进行,林分空间结构对物种多样性的影响逐渐增强,角尺度和大小比数是影响物种多样性的主要空间结构因子.以上结果表明大兴安岭北部森林演替过程中土壤因子对物种多样性具有主导作用,而林分空间结构对森林演替过程中物种多样性的驱动作用也不容忽视.

海拔影响生物多样性分异,为探究寒温带山岭地区海拔对林下植物多样性分布影响,选择内蒙古大兴安岭东部地区,采用样地调研法,设置E1(200-350 m),E2(350-500 m),E3(500-650 m),E4(650-800 m),E5(800-950 m),E6(950-1100 m)6 个不同海拔梯度,调研 165 个林地样点以了解不同海拔森林群落物种组成,研究林下植物生物多样性海拔差异性、地形因素、乔木层优势物种与林下植物生物多样性的相关性.研究得出:(1)调研区林下植物共 277 种隶属于 53 科 135 属,灌木 32 种、草本 245 种;(2)森林乔灌群落随海拔依次为蒙古栎-黑桦-榛-胡枝子群落(E1—E2)、落叶松-白桦-榛-胡枝子群落(E3)、落叶松-白桦-欧亚绣线菊-绣线菊群落(E4)、落叶松-白桦-兴安杜鹃-越橘群落(E5)、落叶松-白桦-越橘-偃松群落(E6);(3)林下植物群落生物多样性随海拔上升呈现明显的单峰格局.生物多样性草本层＞灌木层,灌木层随海拔升高呈上升趋势,草本层呈先下降后升高再下降的波动下降趋势;(4)草本层物种替换速率远高于灌木层,E3—E4 与E2—E3 梯度内灌木层与草本层物种替换速率分别达到峰值;灌木层与草本层相邻海拔梯度间相似度指数均呈先下降后升高再下降的波动形式;(5)地理因素及优势乔木种不同能够显著影响林下植物α多样性,灌木层α多样性与海拔、纬度呈正相关,与经度、坡度呈负相关.草本层与海拔呈负相关,与纬度、坡向呈正相关,海拔对草本层α多样性影响高于灌木层.郁闭度与灌木层α多样性呈正相关,与草本层α多样性呈负相关;落叶松增多可提升灌木层生物多样性,黑桦会降低灌木层物种丰富度,而山杨会降低草本层物种分布的均匀度.研究结果为保护与利用内蒙古大兴安岭林下植物,丰富寒温带山岭地区林下植物多样性海拔分布理论提供科学依据.

土壤微生物在森林生态系统能量流动和物质循环过程中发挥着不可替代的作用.兴安落叶松(Larix gmelinii)是我国大兴安岭地区的优势树种,而阿尔山地区是其在我国分布的最南端,受气候变暖影响较为显著,因此探索兴安落叶松林下土壤微生物群落结构对了解和维护我国东北地区森林生态系统的稳定有重要意义.在本研究中,我们从阿尔山白狼镇、天池镇采集兴安落叶松林下土样,通过高通量测序技术,依据97％相似性原则,将细菌序列划分为5,163个可操作分类单位(operational taxonomic units,OTUs),真菌序列划分为2,439个OTUs,其中门水平优势细菌为放线菌门、变形菌门、疣微菌门、绿弯菌门和酸杆菌门,优势真菌为担子菌门和子囊菌门;属水平上,优势细菌为Candidatus_Udaeobacter,优势真菌属为丝盖伞属(Inocybe)、蜡壳耳属(Sebacina)、Piloderma和棉革菌属(Tomentella).天池镇的细菌多样性显著高于白狼镇,而真菌多样性在两地间无显著差异.土壤pH和阳离子交换量是驱动土壤细菌多样性的主要因子,而土壤全氮和有机碳是驱动真菌多样性的主要因子.土壤全氮、有机碳、速效磷和阳离子交换量是影响土壤细菌群落组成的重要理化因子,而土壤理化性质对真菌群落组成的影响不显著.绿弯菌门的相对多度与pH显著正相关;担子菌门与土壤全氮和有机碳显著负相关,而子囊菌门与土壤全氮、有机碳和阳离子交换量显著正相关.

以内蒙古地区兴安落叶松分布的 3 个林区及华北落叶松分布的 4 个林区为采样点.以兴安落叶松和华北落叶松的根系为研究对象,采用组织分离法从根段分离培养得到根系内生真菌,结合形态特征和rDNA ITS区序列分析进行综合鉴定.然后对不同树种及同一树种不同样地的根系内生真菌群落组成和多样性进行差异分析.结果显示,共分离得到 225 株可培养内生真菌,分别隶属于3纲4目9科17属31种,其中,深色有隔内生真菌(dark septate endophytes,DSE)类群的分离占比最大,是主要的内生真菌类群.两种落叶松根系共有的内生真菌类群有 4 种,分别为 Cadophora echinata、Phialocephala fortinii、Phi.helvetica和Pleotrichocladium opacum.其中Phi.fortinii和Phi.helvetica 分别为兴安落叶松和华北落叶松根系内生真菌的优势种.同时,两种落叶松的根系特有内生真菌物种各不相同,群落结构相似程度较低.华北落叶松根系内生真菌多样性指数和均匀度指数均大于兴安落叶松.兴安落叶松分布的 3 个样地真菌群落均匀度较低.同一树种不同样地间的相似性系数表明样地地理位置及林分条件相近时群落组成相似程度高.综上所述,两种落叶松根系内生真菌组成存在一定的差异,同一树种不同样地的真菌群落结构也具有明显的不同,但整体内生真菌资源都非常丰富.

物候是气候变化敏感指标,是陆地生态系统模型的关键参数.目前关于气候变化对物候影响的研究较多,但关于多环境因子交互作用对秋季物候影响的研究尚不充分,制约着物候变化机制的认知与模型发展.以兴安落叶松幼苗叶黄期为研究对象,采用控制实验研究叶黄期对升温、光周期和氮添加变化及其交互作用的响应.结果表明:(1)升温对兴安落叶松幼苗叶黄期的影响较显著,升温使叶黄始期和叶黄普期显著提前,完全变色期不显著推迟;(2)光周期变化对叶黄期的影响极显著,光周期延长使叶黄始期和叶黄普期显著提前,完全变色期显著推迟;(3)叶黄期与氮添加量相关性不显著;(4)升温、光周期和氮添加变化双因子交互作用对叶黄始期和叶黄普期的影响均极显著且均存在极值,但对完全变色期的影响均不显著:升温与光周期延长交互作用使叶黄始期和叶黄普期提前,且在升温1.5℃、光周期14h时最显著;光周期延长与氮添加交互作用使叶黄始期和叶黄普期提前,且在施低氮(5g N m-2 a-1)、光周期10h时最显著;升温与氮添加交互作用使叶黄始期和叶黄普期提前,且在施高氮(20g N m-2 a-1)、升温1.5℃时最显著;(5)升温、光周期和氮添加变化交互作用对叶黄始期和叶黄普期影响极显著,对完全变色期的影响不显著.这表明,升温、光周期延长和氮添加将延长兴安落叶松幼苗叶黄期,从而增加兴安落叶松幼苗的固碳时间.研究结果可为物候模型发展以及森林生态系统碳估算提供依据.

植物水分利用在生态系统水文循环及其生产力中起着重要作用.气候变化下寒温带森林水分胁迫逐渐加剧,对其典型树种水分利用特征的研究有助于理解寒温带森林生态系统的稳定性及可持续性.以大兴安岭北部典型树种兴安落叶松(Larix gmelinii)(L)和白桦(Betula platyphylla)(B)为研究对象,利用稳定同位素技术测定降雨、木质部水和土壤水中氢氧稳定同位素值(δD和818O),揭示不同水源δD和δ18O值的分布特征,并利用多源线性混合模型及树干边材液流通量,分析不同水源对2树种的利用率和利用量,揭示生长季兴安落叶松和白桦生长季水分利用特征变化.结果表明:(1)研究区的大气降雨和土壤水同位素均受蒸发的影响发生了一定程度的分馏,且土壤水同位素分馏程度存在树种间的差异,兴安落叶松分馏程度大于白桦.(2)降雨和蒸发对2个林分土壤含水率和土壤水稳定同位素值在上层土壤(0-10cm)影响强烈,而对中下层影响较小,且各层土壤水稳定同位素值表现出显著差异(P＜0.05).(3)在5月和9月兴安落叶松和白桦主要利用上层土壤水分,对上层土壤水分的利用率分别为 64.7％、61.3％(L);61.5％、66.0％(B),日均利用量分别为 2.00kg/d、1.10kg/d(L);6.74kg/d、2.75kg/d(B).在6-8月兴安落叶松和白桦主要利用下层(20-40cm)土壤水分,对下层土壤水分的利用率分别为44.5％、48.1％、70.3％(L);49.3％、63.6％、74.7％(B),日均利用量分别为 2.58kg/d、2.76kg/d、3.89kg/d(L);12.69kg/d、14.77kg/d、14.19kg/d(B)生长季两树种表现出相似的水分来源,但对各土层土壤水的利用率存在差异,这种差异主要表现在6-8月白桦对下层土壤水的利用率显著大于兴安落叶松.这些发现说明在未来水分胁迫加剧的情况下,兴安落叶松比白桦具有更高的环境适应性.