本研究依托国家林草局六盘山森林生态定位站,于2019年生长季(5月17日—10月12日)对香水河小流域华北落叶松人工林树干液流进行连续观测,并同步监测气象条件与土壤环境(土壤温度和土壤水分),分析不同天气下华北落叶松树干液流的综合环境响应.结果表明:在日尺度上,华北落叶松树干液流速率呈先升后降的变化趋势,液流速率大小表现为:晴天＞阴天＞雨天;树干液流速率在晴天呈单峰变化趋势,在阴、雨天均呈多峰变化趋势.晴天的液流启动时间和峰值时间早于阴、雨天,持续时间多于阴、雨天.不同天气树干液流的主导因子存在明显差异,饱和水汽压差是晴天和阴天树干液流的主导因子,其贡献率分别为31.1％和27.4％,而雨天液流的主导因子为太阳辐射,贡献率为40.1％.主成分分析表明,晴天树干液流的综合影响因子为水热复合因子(大气温度、土壤温度、土壤体积含水量)、水汽蒸腾因子(相对湿度、饱和水汽压差)和辐射因子(太阳辐射);阴、雨天树干液流的综合影响因子为蒸腾驱动因子(相对湿度、太阳辐射、饱和水汽压差)、综合热量因子(大气温度、土壤温度)和土壤水分因子(土壤体积含水量).晴天液流分别滞后于水热复合因子、水汽蒸腾因子和辐射因子110、80和70 min到达峰值;阴天和雨天液流分别提前于蒸腾驱动因子、综合热量因子和土壤水分因子10、20、30 min和140、60、150 min到达峰值.

近年来全球干旱事件频发,树木的生长受到严重影响.本研究选取塞罕坝机械林场不同密度(1950、2355和2595株·hm-2)的华北落叶松人工林,采集树芯,计算单木胸高断面积增量(BAI),研究华北落叶松的径向生长对干旱事件的生态弹性(抵抗力、恢复力和恢复弹力).结果表明:干旱事件发生在2006-2010年、2015年和2018年.3次干旱期间,除第2次干旱时密度为2355株·hm-2的林分(抵抗力为0.69)外,其余林分的抵抗力为0.76～2.01,均表现出较高的抵抗力.密度为2595株·hm-2的华北落叶松的抵抗力随3次干旱事件显著降低,密度为1950和2355株·hm-2的华北落叶松的抵抗力随着3次干旱事件无显著变化.不同密度华北落叶松对同一次干旱事件的恢复力无显著差异,且均随干旱事件的发生呈显著上升趋势.不同密度华北落叶松对第1次干旱事件的恢复弹力无显著差异,密度为2595株·hm-2的华北落叶松对第二、三次干旱事件的恢复弹力分别显著低于密度为1950和2355株·hm-2的华北落叶松.密度为2595株·hm-2的华北落叶松在第2次干旱事件(2015年)时出现明显的生长衰退(生长变化率为-26.5％),而密度为1950和2355株·hm-2的华北落叶松无显著生长衰退.总的来说,密度为2595株·hm-2的华北落叶松对干旱事件的恢复弹力最差.

林分空间格局研究对认识和理解森林群落结构的生态学过程具有重要作用.适宜的样地尺度不仅可以有效降低工作和时间成本,也可以提高林分属性的精确估计.同时,抽样尺度的适宜程度对科学评价林分空间结构调整也具有重要的现实意义.以关帝山庞泉沟4 hm2云杉次生林固定监测样地为研究对象,运用样地划分法和空间点格局的K2函数,评估了林分主要树种空间格局随样地面积变化的规律.结果表明:通过重要值排序,选取云杉(青杆+白杆)、华北落叶松、桦树(白桦+红桦)+其它阔叶树(花楸+辽东栎+山杨+山楂)作为主要树种(组).随着样地尺度的减小(从4 hm2到0.25 hm2),空间分布格局主要表现为较小尺度(≤4m)的聚集分布过度为随机分布与均匀分布,以及聚集和随机分布交替出现.所有树种的次级样地与参考样地的一致性指数差异显著,云杉和华北落叶松组合1 hm2样地一致性指数最高,而桦树和其它阔叶树完整1 hm2样地一致性指数最高;此外,云杉、华北落叶松和桦树0.25 hm2样地与组合1 hm2样地空间格局一致性指数组间差异显著.研究认为1 hm2样地尺度可以作为该地区云杉次生林空间分布格局的最小尺度.研究为探索云杉次生林空间格局的变化规律及样地抽样尺度的选取方面,提供了一定的理论基础和技术依据.

落叶松枯梢病(Neofusicoccum laricinum)是威胁落叶松人工林的检疫性林木病害.明确当前该病在中国的潜在适生区及其在未来对气候变化的响应,揭示影响该病害发生流行的主导环境变量,对落叶松枯梢病的早期预警及防治具有重要意义.基于落叶松枯梢病分布数据和环境数据,利用ENMTools、R和刀切法(Jack knife test)筛选分布点数据和环境因子,通过MaxEnt、ArcGIS、SDMTools等技术预测当前和未来气候条件下落叶松枯梢病在中国的潜在适生区,划分病害适生等级并计算各适生等级面积占比,绘制质心转移轨迹.结果表明:(1)建立的落叶松枯梢病在中国的潜在适生区预测模型具有高精确性和可信度(不同年份和不同气候模式下的AUC值均大于 0.9);(2)影响落叶松枯梢病分布的主要环境变量为年平均气温、最暖季度降水量、年降水量和最暖季度平均温度;(3)当前气候模式下落叶松枯梢病在中国的潜在适生区面积占中国国土总面积的 18.02%,中高适生区集中分布在中国辽宁东南部、吉林东部、黑龙江大部分地区、内蒙古东北部;(4)在三种不同气候条件下(ssp126、ssp245、ssp585),未来落叶松枯梢病在中国的潜在适生区面积与现代气候条件相比均有所减少,其质心由东北向华北、西南地区转移.落叶松枯梢病一旦发生将会造成不可逆的生态灾难和经济损失,因此本研究对落叶松枯梢病在中国的潜在适生区进行预测和分析,研究结果对合理区划落叶松枯梢病潜在入侵风险地、加强重点地区的检疫监测、及时制定有效的防治手段,以及对于发生区的监测和防治与未发生区的早期预警和监管具有重要意义.

以内蒙古地区兴安落叶松分布的 3 个林区及华北落叶松分布的 4 个林区为采样点.以兴安落叶松和华北落叶松的根系为研究对象,采用组织分离法从根段分离培养得到根系内生真菌,结合形态特征和rDNA ITS区序列分析进行综合鉴定.然后对不同树种及同一树种不同样地的根系内生真菌群落组成和多样性进行差异分析.结果显示,共分离得到 225 株可培养内生真菌,分别隶属于3纲4目9科17属31种,其中,深色有隔内生真菌(dark septate endophytes,DSE)类群的分离占比最大,是主要的内生真菌类群.两种落叶松根系共有的内生真菌类群有 4 种,分别为 Cadophora echinata、Phialocephala fortinii、Phi.helvetica和Pleotrichocladium opacum.其中Phi.fortinii和Phi.helvetica 分别为兴安落叶松和华北落叶松根系内生真菌的优势种.同时,两种落叶松的根系特有内生真菌物种各不相同,群落结构相似程度较低.华北落叶松根系内生真菌多样性指数和均匀度指数均大于兴安落叶松.兴安落叶松分布的 3 个样地真菌群落均匀度较低.同一树种不同样地间的相似性系数表明样地地理位置及林分条件相近时群落组成相似程度高.综上所述,两种落叶松根系内生真菌组成存在一定的差异,同一树种不同样地的真菌群落结构也具有明显的不同,但整体内生真菌资源都非常丰富.

凋落物在分解过程中释放的酚类物质是植物影响其周边环境的主要媒介之一,然而凋落物混合分解对酚类物质释放的非加和性影响尚不清楚.本文以秦岭地区云杉、华北落叶松和华山松以及槭树、红桦和灰楸的凋落叶组成9种1∶1(w/w)针阔叶混合凋落物,采用分解袋法在室内条件(20～25 ℃、恒湿避光)下进行6个月的分解实验,研究针阔叶凋落物的存在对彼此水溶性酚和缩合单宁释放的影响.结果表明:(1)云槭和落槭凋落物混合分解初期对水溶性酚释放产生总体拮抗效应,但在试验后期转为产生总体协同效应,其中针阔叶凋落物在试验初期显著抑制彼此水溶性酚释放,随后转变为相互促进(P＜0.05).其余7种混合物分解时对水溶性酚释放产生总体拮抗效应(P＜0.05),其中在云桦、云楸、落楸和落桦混合物中,针叶凋落物的水溶性酚释放由受到显著抑制转为受到显著促进(P＜0.05)或不受影响(P＞0.05),而在华桦、华楸和华槭混合物中,针叶凋落物的水溶性酚释放倾向于受到显著抑制(P＜0.05).在以上7种混合物中,阔叶凋落物的水溶性酚释放则普遍受到显著抑制(P＜0.05)o(2)所有混合组合均对凋落物缩合单宁释放产生总体拮抗效应(P＜0.05).其中,落槭或落桦混合分解时,针叶凋落物的缩合单宁释放倾向于受到显著促进,阔叶凋落物分解则受到显著抑制(P＜0.05);其余混合物中,针阔叶凋落物倾向于显著抑制彼此的缩合单宁释放(P＜0.05).

落叶松(Larix)是我国的主要造林树种,其适生区的分布在很大程度上受气象要素等环境因子的影响.研究落叶松人工林适生区分布在气候变化下的变迁,可为应对气候变化的林业管理策略提供技术指导和科学依据.选取华北落叶松、日本落叶松、长白落叶松和兴安落叶松为研究对象,搜集整理了它们在中国地区的308条有效分布记录和22个环境因子变量,运用最大熵(MaxEnt)模型探测了制约落叶松人工林分布的主要环境因子及其适生区范围,模拟并分析了 1931-2020年落叶松人工林适生区受气候变化影响的空间分布变化.结果表明:(1)研究选取的MaxEnt模型对落叶松适生区的模拟效果都达到了"极准确"的程度,受试者工作特征曲线面积(AUC值)在0.92-0.977之间.影响落叶松人工林分布的主要环境变量为最湿月降水量、海拔、最湿季度平均温度和温度季节变化方差,累计贡献率达到了 73.8％.(2)当前(1991-2020年)气候条件下落叶松人工林适生区面积为182.34×104km2.其中,高适生区面积为53.57×104km2,占总适生面积的29.38％.高适生区集中分布在长白山脉、大兴安岭、燕山、小陇山、太行山脉以及秦岭-大巴山等地区.(3)1931-1960年期间落叶松的高适生区面积为28.33×104km2,1961-1990年期间为33.10×104km2,当前气候条件下进一步增至53.57×104km2.落叶松适生区的范围在过去90年间整体呈现向北移动的趋势.其中,华北落叶松分布在整体上向北大约移动了 3°,且分布面积显著增加.日本落叶松位于辽宁东部的高适生区向北移动,位于秦岭-大巴山地区的高适生区则没有明显的偏移,但是分布范围却向高海拔地区集中.长白落叶松的适生区范围向北移动了 5°,且分布面积先减少后增加,增加的主要区域是长白山北部.兴安落叶松的适生区范围同样是向北移动,有部分适生区移出了我国北界,这是其适生区面积在近些年减小的主要原因.

林下草本植物是森林生态系统的基本组成要素,对森林的更新、生态系统结构、功能的维持和提升具有重要作用,理解林下草本层群落特征及其影响因素,有助于构建理想的林-草结合模式.本研究以宁南山区泾源县无人为干扰的华北落叶松林人工林、间伐处理的华北落叶松林人工林和华北落叶松与白桦自然混交林为研究对象,探究林下草本层群落特征(物种多样性和地上生物量)及其与土壤理化特性(土壤容重、含水量、全碳含量、全氮含量及全磷含量)和林分结构(密度和郁闭度)的关系.结果表明:(1)与人工林相比,自然混交林林下草本植物组成最丰富(34种),且物种多样性和地上生物量也最高;(2)自然混交林林下土壤特性均优于人工林,但间伐处理的人工林林下土壤特性较无人为干扰的人工林土壤特性有显著提高;(3)冗余分析表明,林下草本层物种多样性主要与土壤含水量、土壤全碳、全氮和全磷含量呈正相关,与土壤容重、林分密度和郁闭度呈负相关,且林分密度、0～20 cm 土层含水量对林下草本物种多样性有显著影响(P＜0.05);(4)回归分析结果表明,0～20 cm 土层的土壤特性、物种丰富度和优势度、林分密度及郁闭度显著影响林下草本地上生物量的积累(P＜0.05);随机森林模型及方差分解进一步得出:土壤因子对地上生物量积累的解释率为30.99％,其中0～20cm 土层土壤容重、全碳含量、全氮含量、土壤含水量为最重要的解释因子;林分结构的解释率为12.74％,其中林分密度是最重要的解释因子,而物种多样性的解释率仅为3.42％.研究表明,自然混交林作为理想的林-草结合模式,有利于林下草本的健康发育和林下生态环境的改善,且林下草本层物种多样性、地上生物量分别受不同环境因子所控制.研究结果对于人工林的近自然化管理(抚育间伐、补植等)和林下经济的高质量发展具有一定的参考价值和指导意义.

为探究升温突变对树木径向生长的影响,本研究以塞罕坝地区、庞泉沟地区、丰宁地区的华北落叶松天然林为对象,基于树木年轮学方法,利用Mann-Kendall检验升温突变发生时间,分析升温突变前后三地华北落叶松径向生长规律及其与月气候数据的相关关系.结果表明:塞罕坝地区、庞泉沟地区、丰宁地区发生升温突变的时间分别是1987年、1994年和1989年.升温突变前三地华北落叶松径向生长均无显著变化趋势;升温突变后塞罕坝地区华北落叶松径向生长显著下降(下降速率为0.08·10 a-1),庞泉沟地区华北落叶松径向生长显著上升(上升速率为0.10·10a-1),丰宁地区无显著变化.升温突变前,塞罕坝地区华北落叶松径向生长与5、6月的月均最高温呈显著正相关;升温突变后,与7月降水量呈显著正相关,与上一年9月—当年7月标准化降水蒸散指数(SPEI)呈显著正相关.升温突变前,庞泉沟地区华北落叶松径向生长与各月气候因子无显著关系;升温突变后,其与前一年9月月均最低温呈显著正相关.升温突变前,丰宁地区华北落叶松径向生长与7月月均最低温呈显著负相关;升温突变后,其与6月月均温、月均最高温呈显著负相关.升温突变后塞罕坝地区华北落叶松径向生长受到干旱胁迫,未来若温度持续升高丰宁地区华北落叶松也将受到干旱胁迫,而升温有利于庞泉沟地区华北落叶松的径向生长.

为揭示混交林中阳性树种华北落叶松和阴性树种白杄径向生长对气候因子的响应及对干旱的生态弹性差异,构建河北塞罕坝头道沟和山西宁武县、岢岚县3个混交林中华北落叶松和白杄的标准年表,分析气候因子与各年表之间的相关性,研究华北落叶松和白杄应对干旱胁迫的抵抗力(Rc)、恢复力(Rt)、恢复弹力(Rs)差异.结果表明:在3个混交林中,华北落叶松和白杄径向生长与当年5-7月的平均气温、最高气温呈显著负相关,并且均与5-9月的帕默尔干旱指数(PDSI)呈显著正相关.干旱胁迫导致的树木径向生长下降在不同树种间具有明显差异,这种差异在树种间不同的生理生态调节策略中有所体现.在3个研究地点,白杄的抵抗力均显著高于华北落叶松,而华北落叶松的恢复力、恢复弹力显著高于白杄.因此,白杄比华北落叶松表现出更好的抗旱能力.在全球变暖背景下,相较于白杄,该地区华北落叶松可能面临更大的生长波动风险.