明确色季拉高山树线交错带的小气候特征,为深入开展高山树线维持机制研究提供基础数据.基于2018-2020年色季拉山树线交错带(急尖长苞冷杉树线交错带和方枝柏树线交错带)自动气象站及不同生境空气-土壤温湿度的连续观测,分析了两种树线交错带的总体小气候特征及3个生境(林下、灌木、林隙)温度、水分条件的变化特征.结果表明:两种树线交错带最热月均温8.71～9.32 ℃,最冷月均温-7.23～-9.08℃,年均温0.55～0.88℃,气温年较差15.95～18.40℃,年生物温度2.79～3.33℃,温暖指数与寒冷指数分别为9.15～12.94℃·月-1、-60.22～-64.98℃·月-1,以空气温度定义的生长季均温和生长季长度分别为7.45～8.31 ℃、106～136d,以10 cm 土壤温度定义的生长季均温和生长季长度则分别为6.06～7.01℃、120～141 d;两种树线交错带不同生境的地上温度和水分条件均较为相似,而地下层面温度和水分条件最优的均是林隙,但其土壤温度日振幅大,同时林下的土壤温度均小于其他生境,出现了"凉脚"效应;以土壤温度定义的生长季要比以空气温度定义的滞后约1个月,林隙的空气均温、土壤均温、土壤含水量较大,林隙与灌木的冻害事件频率多、强度大、持续时间长.色季拉山树线交错带内不同生境的小气候特征的差异主要表现在土壤温度、生长季温度以及生长季内冻害事件的发生.

树线变动会对生物多样性分布以及生态系统功能的维持造成深远影响,研究树线处土壤微生物群落及其功能,对预测高海拔生态系统响应气候变化具有重要价值.采用MiSeq高通量测序技术及PICRUSt基因预测分析方法,对北京东灵山辽东栎林及树线之上亚高山草甸的土壤细菌群落及功能进行对比研究,结果表明:土壤细菌物种多样性在树线处没有发生显著的变化,沿海拔也没有呈现出明显趋势,但细菌群落结构以及预测功能基因均发生了变化.在39个二级预测功能分类中有10个子功能的相对多度在森林和草甸中具有明显差异.其中,其他次生产物代谢的生物合成、转录、多糖生物合成和代谢、酶家族、信号分子及交互作用、环境适应、细胞生长和死亡等的功能基因在森林中明显高于草甸中;而维他命及辅因子代谢、膜运输、内分泌系统等的功能基因在草甸中偏高.

地形等非温度因子可能对树线位置有显著影响,这在一定程度上解释了为何变暖背景下树线位置的爬升幅度十分有限.为检验这一想法,本文研究了青藏高原阳坡和阴坡的树线位置与气候、地形等非气候因子之间的关系.收集了近10年来青藏高原树线文献中的64个样点及相关环境因子(树线位置、地形等),基于全球气候数据库,利用ArcGIS软件提取了样点气候状况.利用广义线性模型评估了热量因子(生长季温度)和非热量因子(坡向、降水等)对青藏高原树线位置的相对贡献.结果表明:7月最低气温是青藏高原树线位置最显著的预测因子,其可解释方差的40％;而坡向对树线位置的空间分布也有显著影响,其可解释方差的7％.因此,青藏高原树线位置主要受7月最低气温的驱动,且受到坡向的影响.这一结果为理解高山树线位置的驱动因子提供了新认识.

热量匮乏是高山树线的主要成因,在全球变暖趋势下对高山树线及其建群种的生态学过程及特征的研究具有重要意义.该文以青藏高原东缘的折多山和剪子弯山两处高山树线(海拔分别为4 265 m和4 425 m)作为研究对象,通过设置垂直样带,同时结合区域温度、降水的长时间序列分析,探究两处树线的时空动态过程,并明确了建群种冷杉(Abies spp.)的生态学特征.结果 表明:1)折多山和剪子弯山区域的气温在过去58年均存在显著的上升趋势(分别上升了0.72和0.91℃),而折多山和剪子弯山区域降水均存在微弱的降低趋势.2)折多山的峨眉冷杉(A.fabri)龄级结构呈反J形,剪子弯山的鳞皮冷杉(A.squamata)龄级结构呈双峰形,二者种群结构均相对稳定.3)在小尺度上,种子扩散限制使得两处树线的冷杉聚集分布.在大尺度上,折多山峨眉冷杉亦呈聚集分布,而剪子弯山鳞皮冷杉受生长环境以及种内或种间关系的影响呈随机分布.4)两处样地建群树种的树高和基径均随海拔升高而降低,位于树线交错带上部的冷杉均呈现树高生长大于径向生长的异速生长关系,而位于样地中、下部位的冷杉大部分呈等速生长关系.5)相比10年前,折多山和剪子弯山的树线及树种线位置均无明显变化,剪子弯山鳞皮冷杉种群的树木密度亦无明显变化,而折多山的树木个体数提高了约25％;相比20年前,折多山和剪子弯山的树种线分别上移了50和30m,树线位置分别升高了75和40m,树木个体数亦明显增加,分别提高了约220％和100％.树线及其建群种在较大时空尺度上主要受热量的控制,而在较小时空尺度上受温度及生长环境共同作用的影响.

树线是监测森林生态系统对气候变化响应的理想区域.树线如何响应和适应气候变化是高寒区森林生态系统与气候关系研究的重点内容之一.本文综述了北半球树线位置和更新对气候变化响应的研究进展.自20 世纪以来,北半球不同空间尺度上树线生态过程对气候变化的响应并不一致.变暖导致全球大部分地区的树线树木更新呈现增加趋势.同时,变暖引发的干旱也触发了部分地区树线树木的生长衰退甚至死亡.欧洲和北美洲树线位置上移的比例大致相同,均为56％,其余44％保持稳定.亚洲地区的树线位置上移的比例高达64％,而36％的树线位置保持相对稳定状态.本文讨论了造成树线波动空间差异的主要驱动因素.研究揭示,不同地区的树线波动受到不同气候因素和非气候因素的调控.这一认识对了解树线演化、预测树线在未来气候变化条件下的时空变化趋势具有一定意义.

木本植物幼苗是高山林线生态交错区的重要组成部分,其更新对气候变化背景下树线的移动至关重要.本研究通过对近几十年来全球范围内林线生态交错区的木本植物幼苗分布特征、更新机制及其对气候变化响应的研究总结得出:林线生态交错区木本植物幼苗的空间分布类型主要为渐变型和聚集型,且不同分布类型对树线动态的指示意义各异.在全球尺度上,其分布的海拔高限通常与生长季长度、均温和物种特性等有关,而在区域尺度上则多受降水影响.在幼苗更新初期,种源在很大程度上决定了种子的萌发及分布位置,之后微环境的促进作用为幼苗的定植提供庇护,提高其存活率,而在更新后期多种生物和非生物因素及其相互作用则非常关键.气候变暖促使林线生态交错区气温升高、降水充沛,有利于幼苗生长,使其向高海拔区域扩张而成为树线上移的先兆,但部分物种受遗传特性或适应策略影响,仅表现为密度增加,使树线保持相对稳定.未来应借助树轮、14C等精确定年技术,通过长期的野外定位观测和室内模拟,加强多时空尺度下林线幼苗的空间分布特征和更新机制研究,分析不同类型林线内木本植物幼苗的适应策略,预测气候变化背景下的树线动态,为山地生态系统恢复及保护提供科学依据.

全球气候变暖强烈影响树线交错带植物的生活史策略,异龄叶大小-出叶强度权衡关系是常绿植物生活史策略的重要内容.以川西树线交错带的岷江冷杉(Abies faxoniana)幼苗为例,研究气候变暖对异龄叶大小与出叶强度关系的影响.通过开顶箱(Open-top chamber,OTC)对川西王朗自然保护区树线交错带的岷江冷杉进行模拟增温,采用标准化主轴估计(Standardized major axis estimation,SMA)方法研究了叶大小(单叶质量、单叶面积)与出叶强度(基于茎生物量、茎体积)间异速生长关系对长期增温的响应及其年际变化.结果表明:使用不同参数表征叶大小与出叶强度得到的结果存在差异;多年生小枝上存在单叶质量-出叶强度的负等速权衡关系,共同主轴随小枝年龄增加而向下漂移;长期增温并不影响单叶质量与出叶强度的异速生长关系,不同年龄小枝的异速生长常数对增温具有差异性响应.增温处理中当年生小枝在相同单叶质量下的出叶强度更低,以换取叶片总数的增加,使小枝具有更大的可塑性而适应增温.本研究提供了岷江冷杉幼苗协调异龄叶大小与出叶强度从而适应长期增温的证据,为评估树木生长随气候变化而加速提供了理论参考.

三江并流区具有极高的环境异质性和丰富的生物多样性,树线以上的高山生境是该地区的核心景观之一.本研究拟通过物种、系统发育和功能多样性对高山小型兽类多样性进行评价,并从保护生物学的角度讨论生物多样性多维度评价的意义.2013年9月至2018年11月对三江并流区树线区域展开规范化野外调查,收集小型兽类群落信息.从野外采集的组织样品中提取、扩增、测定线粒体CYTB基因序列,构建小型兽类物种系统发育树.通过α多样性的不同维度以及功能冗余度评价了三江并流区树线生境小型兽类多样性.结果 显示,使用不同数据类型(出现/缺失数据和多度数据)的结果并不一致,说明仅使用传统的丰富度指数对于描述多样性分布存在较大局限.物种和系统发育多样性在不同地点间的分布相似,但功能多样性的分布与这两者有所差异,从另一角度说明综合评价生物多样性的不同维度对于全面保护演化历史和生态功能的必要性.与高黎贡山、云岭相比较,怒山山脉在5个样带尺度的多样性指数上呈现最高水平,且具有最低的功能冗余度,说明怒山的研究和保护力度均亟待加强.

树线交错带是具有强烈生物交互作用的高寒生态过渡带,生物互作与树线生态过程密切相关.本研究系统综述了气候变化下植物间、动植物间和微生物与植物间互作因子对树线生态过程的影响.植物间互利或竞争作用的强度调控变暖背景下树线生态过程的变化,目前尚缺少树轮生态学证据,且亟待检验高阶互作的适用性;动物采食活动、微生物与植物间互作可通过影响土壤状况、改变树木生长和更新等生态过程动态,增强或削弱树线与气候间耦合关系.迄今为止,地下与地上过程联系如何影响气候变暖下的树线动态尚不明晰,而营养级间互作可能调制树线生态过程对气候响应.青藏高原等高寒区具有开展此类研究的优势与潜力.

土壤胞外酶及其化学计量比是反映土壤养分可用性和微生物底物限制的敏感指标.然而,对全球变化敏感的高山树线过渡带土壤酶活性和化学计量比的变化特征及其关键驱动因素仍不清楚.该研究在青藏高原东南部的川西贡嘎山高山树线过渡带(森林、树线、灌丛)进行土壤采样,测定了树线过渡带土壤中5种水解酶(β-葡萄糖苷酶(BG)、纤维素二糖水解酶(CBH)、木聚糖水解酶(XYL)、N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP))和2种氧化酶(多酚氧化酶(POX)、过氧化氢酶(CAT))的活性,并计算土壤胞外酶活性化学计量比(碳、氮(N)酶活性比和碳质量指数).结果表明:灌丛土壤LAP、POX、CAT活性显著低于树线和森林土壤,XYL活性在树线最低,其他胞外酶活性在树线过渡带不同位置差异不显著.灌丛土壤lnBG/lnLAP显著高于森林和树线处土壤,lnBG/ln(NAG+LAP)在树线过渡带没有显著变化,碳质量指数在树线处最高.非度量多维尺度分析表明,土壤有机碳、全氮、硝态氮含量和植物叶片木质素:N是影响树线过渡带土壤酶活性差异的主要因素,植物叶片碳氮比、木质素:N和土壤可溶性氮含量是影响树线过渡带土壤胞外酶活性化学计量比差异的主要因素.综上所述,贡嘎山地区的部分土壤酶活性及其化学计量比沿树线过渡带会发生明显的变化,这种变化可能是由不同植物类型下微生物群落差异导致.这表明,未来气候变化引起的树线迁移可能会改变胞外酶活性进而影响土壤养分循环.