气候变暖通过改变植物凋落物产量、质量以及分解者组成和活动来影响分解过程,从而调控生态系统的物质循环.在干旱、半干旱区,气候变暖对混合凋落物分解的影响仍不清楚.本研究利用开顶式增温箱和分解袋法,分析毛乌素沙地黑沙蒿和赖草混合凋落物在450 d分解过程中质量损失和养分的动态变化.结果表明:凋落叶对增温的响应存在种间差异,增温促进了赖草凋落叶的质量损失和N、P释放,抑制了黑沙蒿凋落叶的质量损失、P释放,但促进了 N释放.黑沙蒿和赖草凋落叶混合会抑制分解,增温加强了混合分解的拮抗效应,使混合凋落叶总质量损失减少9％,N和P释放量分别减少4.9％和12.6％.增温处理下混合凋落物质量损失和P释放的拮抗效应随时间逐渐加强,分解150 d时N释放从协同变为拮抗效应.黑沙蒿和赖草凋落叶混合分解产生的非加性效应受温度和时间共同调控,未来的混合凋落物分解研究应该考虑温度和时间的交互作用.

土壤微生物是连接地上植被和土壤养分循环的关键枢纽,然而对于毛乌素沙地生态恢复过程中植被和土壤对微生物群落的影响还不明确.本研究以流动沙丘为对照(0年),以10、30、50和70年的柠条固沙林土壤为研究对象,将磷脂脂肪酸(PLFA)标记法与灌木、草本植物和土壤因子结合,探究不同恢复年限下土壤微生物群落特征的变化规律及其调控因子.结果表明:随着恢复年限的增加,生态恢复效应指数显著增加.0、10、30、50 和 70 年的总 PLFA 含量分别为 47.75、55.89、63.53、67.23 和 82.29 nmol·g-1.随着生态恢复指数增加,细菌含量和革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌比均显著增加;革兰氏阴性菌群落含量和真菌与细菌比均显著下降.灌木、草本植物和土壤因子能解释土壤微生物群落72.4％的变异,其中土壤因子的贡献高于植被因子.毛乌素沙地土壤微生物群落的总PLFA含量随恢复年限的增加而增加,并且土壤含水量、酸碱度、全氮和土壤有机碳为影响土壤微生物群落特征的主要驱动因子.随着毛乌素沙地柠条固沙林恢复年限的增加,主要由土壤因子驱动的土壤微生物群落结构发生显著变化.

探究不同降水情景下荒漠植物茎干解剖学结构的适应性调节,可以更好地理解未来降水格局变化下荒漠植物水和碳运输间的协调机制.该研究以毛乌素沙地黑沙蒿(Artemisia ordosica)种群为对象,通过野外人工控制降水的方法,模拟半干旱气候区降水变化趋势,设置3个降水量水平(减水30％、自然降水、增水30％)以及2个降水间隔水平(降水间隔5 d、降水间隔15 d)开展双因素完全随机实验,测定了黑沙蒿茎木质部与韧皮部解剖结构在不同降水情境下的轴向与径向变异.结果表明:1)在降水改变的情况下,黑沙蒿并未产生更抗栓塞的轴向木质部结构及传导效率更高的轴向韧皮部结构来适应环境;2)降水变化通过改变40-60 cm土层含水率对黑沙蒿的木质部、韧皮部径向解剖性状产生影响.在低水分生境下,黑沙蒿减小导管直径和增大导管壁厚度以保证水分运输的安全性,并且通过增大韧皮部筛管面积来维持韧皮部导度保证碳的有效运输,以此保证黑沙蒿进行正常的生理活动;3)黑沙蒿木质部导管和韧皮部筛管具有等标度的轴向缩放规律,二者协同关联共同维持水力功能,且这种相关关系不受降水变化的影响.该研究表明,黑沙蒿通过改变径向茎干结构而不是轴向结构来适应降水的改变.

在全球气候变化影响下,中国西北部干旱半干旱荒漠区降水格局发生显著变化,表现为极端降水和干旱事件增多,对荒漠植物群落结构和功能的影响引发广泛关注.以毛乌素沙地典型荒漠灌草植被黑沙蒿群落为研究对象,利用人工遮雨装置进行小区降水控制,设置降水量(W-:减水30％,对照组W:自然降水,W+:增水30％)和降水间隔(对照组T:降水间隔5d,T++:降水间隔15d)的双因素完全随机控制实验,监测各降水处理下黑沙蒿群落物种组成和生产力.结果表明:(1)与降水间隔5d的对照组相比,降水间隔期的延长显著提高了灌木和杂草的重要值,而降低了禾草的重要值.(2)与对照组自然降水相比,降水量的增加提高了黑沙蒿植物群落的多样性.(3)降水量的增加或降水间隔的延长均可以提高黑沙蒿的地上初级生产力.延长降水间隔会增加深层土壤的含水量,这有助于黑沙蒿对土壤水分的利用进而促进其生产力积累并增强了其在群落中的优势度.

为了解典型沙生半灌木群落植物在氮(N)沉降和降水增加下的响应机制和适应策略,以毛乌素沙地黑沙蒿(别名油蒿,Artemisia ordosica)群落为对象,研究了N、水分添加及其交互作用下土壤与优势植物黑沙蒿和赖草(Leymus secalinus)叶片N含量、磷(P)含量、N:P及相应的内稳性指数.结果显示:(1)土壤速效N、P养分供应状况和植物养分吸收的内在属性共同影响黑沙蒿和赖草叶片N含量、P含量、N:P对N和水分添加的响应,黑沙蒿和赖草叶片N含量对N和水分添加的响应存在种间差异;(2)黑沙蒿和赖草叶片P内稳性均强于叶片N内稳性,与黑沙蒿和赖草生长均受N限制密切关联;(3)黑沙蒿叶片N、P化学计量内稳性相对较高且养分利用策略较为保守,赖草叶片N、P化学计量内稳性相对较低且养分利用策略较为灵活.结果表明,黑沙蒿在干旱贫瘠的环境中更具竞争力和生长优势.在N沉降和降水持续增加的情景下,黑沙蒿群落物种组成可能因优势植物黑沙蒿和赖草竞争力和养分利用策略的不同而发生变化.

生物结皮是干旱区生态系统光合固碳的重要贡献者,固碳功能菌是生物结皮碳固定过程中的关键功能群,而毛乌素沙地生物结皮有关固碳功能菌群落多样性的研究未见详细报道.通过qPCR和高通量测序,研究了毛乌素沙地固碳功能菌基因丰度、群落多样性在生物结皮发育过程中的演变规律及其关键环境因子.结果表明,form IAB、IC和ID的基因丰度均随生物结皮发育呈升高趋势,在地衣结皮最高,在藓结皮又明显降低;form IAB的Chao1 和form IC的Shannon指数随生物结皮演替呈显著上升趋势,而 form IC和ID的Chao1 则在藻结皮达到峰值.物种组成上,IAB型固碳功能菌以蓝藻门的颤藻目占优势,其相对丰度在藻结皮最高,随生物结皮演替逐渐降低;IC型固碳功能菌在裸沙中以土壤红杆菌目为主,而在三种生物结皮中以生丝微菌目、亚硝化单胞菌目和红螺菌目占优势;ID型固碳菌则以硅藻门的舟形藻目占优势,其丰度在裸沙中最高.IAB和IC型固碳功能菌群落结构在藻结皮和地衣结皮类似,而与裸沙和藓结皮差异显著,裸沙与藓结皮亦具显著差异.生物结皮演替过程中生物类群和土壤理化特征的改变为固碳功能菌提供了不同的生态位,土壤总有机碳、全氮、铵态氮、全磷、速效磷和pH对固碳功能菌群落进行综合调控,通过对固碳功能菌的筛选作用,最终改变固碳功能菌群落组成和结构.为深入理解荒漠生态系统生物结皮的光合固碳功能的微生物学机制提供了理论支撑.

生物结皮在干旱半干旱区具有极为重要的生态功能,细菌是生物结皮中的重要微生物类群,在生物结皮形成、养分循环与调控过程中发挥着关键作用.然而,对于毛乌素沙地生物结皮演替过程中细菌群落多样性和关键环境因子的认识尚不清楚.因此,本文通过qPCR和高通量测序方法调查了毛乌素沙地裸地、藻结皮、地衣结皮和藓结皮之间的细菌丰度和群落多样性,并探究了生物结皮中细菌群落及其与关键环境因子之间的关系.结果表明,随着生物结皮的演替,细菌16SrRNA基因丰度呈显著上升趋势,细菌Chao1、Shannon指数和系统发育多样性呈先降低后增加的模式.生物结皮不同阶段的细菌门、目和属的相对丰度均存在显著差异,在裸地阶段优势细菌类群是拟杆菌门的噬几丁质菌目、放线菌门的红色杆菌目和变形菌门的根瘤菌目;藻结皮和地衣结皮中均以蓝藻门的颤藻目占绝对优势;藓结皮的细菌以拟杆菌门的噬几丁质菌目和变形菌门的根瘤菌目占优势.全磷、全氮、pH和总有机碳是影响土壤细菌群落的关键环境因子.综上所述,生物结皮的演替通过改变土壤理化特性,为细菌群落提供了不同生态位,其中,土壤养分和pH等环境因子对毛乌素沙地生物结皮细菌物种筛选和群落塑造发挥着重要作用.

植物可利用水分是决定沙生灌木生长的主要因子,生物土壤结皮(简称生物结皮)在降雨期影响降水入渗,而在干旱期改变土壤蒸发,从而影响土壤水分分布,最终可能影响灌木水分吸收.然而,关于不同降水条件下生物结皮对灌木水分吸收和水分胁迫的影响机制认识不清.以油蒿为研究对象,基于试验数据和1990—2019年气象数据,采用数学模拟,定量研究了毛乌素沙地不同降水条件下生物结皮对土壤水分分布和油蒿水分吸收的影响,评价干旱期生物结皮对油蒿水分胁迫的影响.结果表明:与无结皮处理相比,生物结皮处理的土壤蒸发降低了5.1％;生物结皮改善了干旱期的土壤水分条件;生物结皮降低了植物水分胁迫的比例,平均降低比例为8.1％;生物结皮提高了植物水分吸收,平均增加比例为12.8％;生物结皮和对照植物水分吸收的比值随季节降水量的增加而降低,均值为1.13.综上,生物结皮的出现并未消极地影响沙生灌木的水分吸收.研究结果有助于理解生物结皮与灌木的共生或竞争关系.

目前对于荒漠灌木光能利用效率(LUE)的季节变异及其调控因素,尤其是其生物调控因素的认识非常有限,导致了荒漠生态系统生产力模型的不确定性.拟验证假设:长期干旱环境下,典型荒漠灌木油蒿光能利用效率日均值(LUEday)的动态变化与叶片性状的季节性调整有关.试验采用Li-6400便携式光合仪定期测量了油蒿生长季叶片LUEday的季节动态及相关叶性状指标,探究叶性状对LUEday的影响.结果表明:LUEday的季节波动范围为0.003-0.017 mol/mol,整体变异系数(CV)为38.75％.完全展叶期LUEday均值相比生长季平均值降低17.37％,相比展叶期和落叶期时降低30％;8个叶性状的季节变异幅度差异较大,其中总叶绿素含量(Chl)、类胡萝 卜素含量(Car)和叶氮含量(LNC)均表现出较大的季节变异性(CV≥ 20％),叶碳含量(LCC)和叶片相对含水量(LRWC)的变异程度最低(CV＜7％).LRWC与所有叶片化学性状(Chl、Chl a/b、Car,LNC和LCC)均存在显著相关,表明其变化与叶片的养分吸收、光合色素合成以及碳同化的运输过程密切相关;油蒿LUEday的相对变化与LRWC、Chl a/b和LNC显著正相关,而LRWC和LNC的季节动态受空气温度(Ta)和土壤含水量(VWC)的共同调节,Chl a/b的季节波动主要由浅层土壤含水量(10 cm VWC)控制.以上研究结果强调,在未来预计极端的气候事件(如极端干旱和持续热浪事件)发生更频繁的旱地场景中,时间尺度植物叶性状对于土壤干旱和高温的适应性调整应当被充分考虑到旱地生态系统的通量建模方案中.该结果将为构建叶片尺度的光合生理模型与厘清LUE的生物调控机制提供理论依据.

种间联结是生态群落的重要特征之一,对研究群落物种格局的形成,种群进化和群落演替动态具有重要意义.基于方差比率(VR)、χ2检验和点相关系数ψ,对毛乌素沙地东缘黑沙蒿群落13个主要种的种间联结性进行了分析.结果表明:(1)毛乌素沙地东缘黑沙蒿群落总体种间关联性为显著正相关.(2)χ2检验显示有40对正相关种对,37对负相关种对,1对不相关种对,不显著种对占84.61％.(3)点相关系数 ψ 与 χ2检验所得结果相似,主要种对间多为不显著正相关关系.(4)根据种间联结性的分析结果,可将黑沙蒿群落分为两个不同的生态种组,且两个生态种组间具有一定排斥关系.总之,在沙漠边缘取样条件下毛乌素沙地东缘黑沙蒿群落仅少数种对间表现出强依赖性,多数物种间未形成一种稳定、协调的搭配关系,群落处于演替动态过程中.