利用苔藓植物开展裸岩工程创面生态修复是一条低成本、高效益的潜在新途径,巨量苔藓种源的供给是实现这种新措施工程化应用的根本前提,而掌握特定藓种生长的发育特征及关键影响因子则是实现这一目标的首要任务.以秦岭地区石生优势藓种——羽枝青藓(Brachytheciumplumosum)为研究对象,利用野外原位观测、室内组织培养及养分施加试验,通过观测生长指标(主茎长、覆盖面积、分枝长和分枝数)和形态变化,了解其自然发育特征和不同繁殖体类型及养分供给模式对其生长发育的影响.结果表明:(1)羽枝青藓通过特有的形态特征适应岩石表层环境.主茎生长时,其侧边分枝同步发育、且表现的较为密集.(2)微生境显著影响羽枝青藓发育.与冠层间相比,冠层下除光照强度降低幅度较大外(15％-55％),空气湿度、温度的变化幅度较小,但羽枝青藓的生长速率提高3倍以上.(3)羽枝青藓的茎和叶片都有发育为配子体的潜力,但茎的再生能力优于叶片,且二者的发育模式不同.接种茎的成活率达到100％,配子体由茎直接再生,发育的原丝体未分化,主要发挥定殖和养分吸收的作用;叶片的成活率仅3.3％,发育过程中先产生原丝体,再分化为配子体.(4)长期营养液供给可能对岩石表层的苔藓生长产生负面影响.Hoagland营养液在试验前期促进了羽枝青藓生长,但也加剧了致病菌和藻类发育,导致后期羽枝青藓发黄枯萎.总的来看:羽枝青藓对逆境有较强的适应性,对微环境变化敏感,周围生长条件适宜时可快速向外扩张.不同的繁殖体和营养液供给模式都会对羽枝青藓的生长产生显著影响.开展羽枝青藓种源扩繁生产时应充分借鉴这些研究结果.

通过野外调查和室内实验,对西藏林芝市色季拉山石生苔藓植物多样性进行了分析,并对该区域内的3种优势种的生物量、成土量、持水量等进行了测定.结果表明:石生藓类共8科12属16种,其中灰藓科(Hypnaceae)、羽藓科(Thuidiaceae)和曲尾藓科(Dicranaceae)为优势科,优势种为毛梳藓(Ptilium crista-cas-trensis)、棕色曲尾藓(Dicranum fuscescens)和锦丝藓(Actinothuidium hookeri);西藏色季拉山石生藓类优势种生物量为 110.7～763.6 g·m-2,成土量为 234.9～9063.3 g·m-2,最大持水量 2164.5～8514.5 g·m-2,最大持水率169％～400％、自然持水量1984.74～6764.5 g·m-2、自然持水率95％～318％.色季拉山石生藓类植物具有较好的成土和持水作用,可以有效防治水土流失,对保持水土具有重要意义.

石生苔藓结皮可以从大气中吸收水分及养分,附着在岩石表面生长,具有促进矿物分化和植被演替等多种重要的生态功能,利用人工培育的苔藓结皮进行岩石工程创面生态修复具有广阔的市场前景,而针对特定地区的优势种探讨高效的种源扩繁技术则成为了首要任务.研究以秦岭北麓长势好、生物量大的石生匍匐型藓种羽枝青藓为研究材料,考虑沼泽红假单胞菌浓度(高浓度24 mL/L,低浓度12 ml/L,不添加)和小球藻浓度(高浓度250 mL/L,低浓度125 mL/L,不添加)开展双因素完全试验,观测人工气候箱条件下羽枝青藓的盖度、新发芽数和新发芽茎长,探究沼泽红假单胞菌和小球藻对羽枝青藓的作用效果、最适浓度及组合,为提高羽枝青藓扩繁效率提供科学依据.结果显示,(1)只添加低浓度沼泽红假单胞菌的处理羽枝青藓生长状况最优,相比于对照处理(不添加沼泽红假单胞菌和小球藻),可将盖度提高14.3％,新发芽数增加61.2％,新发芽茎长增长34.0％;(2)沼泽红假单胞菌浓度对羽枝青藓的盖度、新发芽数和新发芽茎长均有显著影响;(3)小球藻浓度对羽枝青藓各项生长指标均无显著影响,其与沼泽红假单胞菌的交互作用对羽枝青藓盖度有显著影响.研究表明,沼泽红假单胞菌对羽枝青藓的生长发育具有显著促进作用,在后期石生苔藓结皮种源扩繁实践中应加以考虑和借鉴.

苔藓植物和土壤在森林元素循环过程中具有重要作用,其元素含量特征可能受林窗和生长基质的影响,但有关不同林窗位置对苔藓和土壤微量元素含量影响的研究尚未见报道.为理解林窗更新对森林苔藓和土壤微量元素含量及分布特征的影响,于2016年10月,调查研究了在川西高山岷江冷杉(Abies faxoniana)原始林林下、林缘、林窗和旷地中地表苔藓和石生苔藓Na、Zn、Mg、Mn、Ca、Fe元素含量以及对应土壤有机层和矿质土壤层的元素含量.结果表明:川西高山森林地表苔藓与石生苔藓的Na、Zn、Mg、Fe、Ca含量差异不显著,地表苔藓的Mn元素含量显著高于石生苔藓;土壤有机层的Zn、Mg、Mn和Ca元素含量显著高于矿质土壤层,但Fe元素含量则相反,Na元素含量差异不显著.林窗位置对地表苔藓和石生苔藓Na、Zn、Ca和Fe元素含量具有相似的影响,均以林窗和旷地相对较高;石生苔藓与地表苔藓的Mn含量对林窗的响应存在差异,石生苔藓的Mn含量以林下最高,而地表苔藓则以林窗中心最高.但是,林窗对苔藓植物Mg元素含量的影响不显著.森林林窗位置对土壤有机层和矿质土壤层微量元素含量具有相似的影响.Na元素含量以旷地土壤最高,而Zn、Mn、Ca和Fe含量以林窗中心的土壤最高;除元素Na,所有微量元素均以林缘的土壤最低.此外,地表苔藓的Na、Zn、Mn和Ca含量显著高于土壤,而土壤中的Fe含量显著高于苔藓植物;苔藓中Ca和Mn元素含量与土壤的Ca和Mn元素含量呈显著正相关.可见,高山森林林窗更新过程在不同程度上影响了森林地表苔藓和土壤对微量元素的吸存特征,为进一步了解林窗和苔藓植物在高山森林生态系统物质循环中的作用提供了新的角度.

对重庆大巴山国家级自然保护区内800-2400 m海拔区间,岩石和土壤两种基质的苔藓植物群落进行样方调查.以不同植被类型作为资源状态,分别计算群落优势种的生态位宽度和生态位重叠值.采用方差比率法、卡方检验(x2)和种间联结系数(AC)分析种间联结性.结果表明,石生和土生苔藓植物优势种在落叶阔叶林中的重要值均最高.15种石生苔藓植物优势种的生态位宽度为0.574-1.783,其中大羽藓的生态位宽度最大;10种土生苔藓植物优势种的生态位宽度为0-1.361,其中厚角绢藓的生态位宽度最大.石生和土生苔藓优势种间的生态位重叠值分别为0.048-0.939和0-0.998.两种基质优势苔藓种间总体联结性的方差比率VR均小于1,且W值均不在置信区间内,表明种间总体上呈现显著负联结,群落处于演替的前期或中期.石生和土生苔藓优势种分别有37对和20对种对的联结性达到显著水平.同一物种在不同基质上的生态位宽度存在差异.同一种对在不同基质上的生态位重叠值和种间联结系数也存在差异.

渤海国上京龙泉府遗址是我国中古时期东北地域规模最为宏大的遗址,也是展现唐代都城整体风貌的罕见大遗址,具有不可替代的科考价值.为全面掌握遗址核心保护区宫城址苔藓植物多样性,在9个样点设置45个样方共采集216份标本,采用Excel 2010和R语言3.5.1软件统计苔藓植物的物种组成、生境类型及相似性系数、α多样性指数和水分生态类型,结果如下:(1)样方内共记录苔藓植物35种,其中苔纲1种,藓纲7科17属34种;优势科为青藓科(Brachytheciaceae)、丛藓科(Pottiaceae)、真藓科(Bryaceae)和绢藓科(Entodontaceae);优势种为长帽绢藓(Entodon dolichocucullatus S.Okam.)、尖叶青藓(Brachythecium coreanum Card.)、北地扭口藓(Didymodon fallax Hedw.)等.(2)生境类型主要为墙面生(40.00％)和石生(28.89％),其次为土生(17.78％)和树附生(13.33％);墙面生与石生物种相似性最高(38.71％),树附生与其他生境物种相似性为零.(3)α多样性指数为墙面生＞石生＞土生＞树附生.(4)水分生态类型只有旱生植物、中生植物和湿中生植物,以中生植物占优势(51.43％).研究结果将为遗址的有效保护提供基础资料和科学依据.

苔藓植物与环境的相关性一直是苔藓生态学的研究热点,研究喀斯特石生苔藓分布与环境的关系,为深入石生苔藓植物生态学研究提供理论依据.选择贵州普定石漠化区域石生环境中的5个大样方25个小样方125个采集点进行调查,采集苔藓植物并测定收集了相关的环境因子数据.结果 发现:(1)样方共采集到标本267份,经鉴定有石生藓类54种.其中,丛藓科、灰藓科为优势科(属数≥3),曲柄藓属、扭口藓属、真藓属等为优势属(种数≥3),丛藓、细牛毛藓、美灰藓、绿羽藓为优势种(次数≥3).(2)运用典范对应分析(CCA)分析了影响该地区石生藓类分布的主要环境因素,发现石生藓类分布与坡度呈显著的负相关;与其它环境因子相关的重要性依次为岩面倾角、海拔、土壤中全钾含量、土壤厚度和pH.因此,研究环境因子对石生藓类分布的关系可以为石漠化综合治理以及石面绿化植物的筛选提供参考.

毛尖紫萼藓(Grimmia pilifera)是典型石生耐旱藓类,水分是其生存繁衍的关键影响因素.为探究微生境对毛尖紫萼藓水分生理的影响,在安徽省大龙山国家森林公园低山丘陵区选择3种典型微生境(竹林遮蔽S-1,向阳裸岩E,薜荔灌丛遮蔽S-2),对比研究毛尖紫萼藓个体大小、饱和含水量及脱水过程中的含水量指标在不同微生境间的差异性,综合判断微生境对苔藓水分胁迫耐受性的影响及其权衡特征.结果表明:3种微生境毛尖紫萼藓个体大小及饱和含水量差异显著,其中竹林遮蔽生境毛尖紫萼藓具有较小的个体但拥有较高的内、外含水量.向阳裸岩和薜荔灌丛遮蔽生境植株大小及外吸水量接近,但前者内含水量更高.两荫蔽生境苔藓外吸水量是内吸水量的7倍,显著高于向阳裸岩生境的5.8倍.脱水过程中相同时间点向阳裸岩生境苔藓各含水量指标均高于两遮蔽生境,且达到相同含水量的时间差也随脱水进程持续而逐渐增大,这为向阳裸岩生境苔藓的有效光合作用(即相对含水量不低于35％时)及脱水后期的生理和结构调整赢得更多时间.综合而言,向阳裸岩生境毛尖紫萼藓比荫蔽生境具有更强的脱水耐受性,但后者可以通过增加外部吸水量来弥补失水过快的缺陷,这可能是不同微生境毛尖紫萼藓对水分吸收和保持的权衡策略.

为探究喀斯特石漠化区典型生境下石生苔藓植物的固土持水能力及影响因素,在其石生苔藓分布和形态特征基础上,深入探讨了不同生境下石生苔藓的固土持水效应.结果 表明:(1)生境对石生苔藓植物的固土持水能力影响显著.草地中的宽叶真藓(Bryum funkii)固土量最高,为8.85×103 kg/hm2,裸地中的美灰藓(Eurohypnum leptothallum)持水量最高,其最高持水量是自身干重的14倍.石生苔藓植物在裸地和草地中表现出较高的固土率,而在乔木林与草地下具有较好的持水率.(2)苔藓类型对固土持水能力存在显著性的影响.4种石生苔藓植物的固土率高低为宽叶真藓＞尖叶对齿藓原变种(Didymodon constrictus var.constrictus)＞卷叶湿地藓(Hyophila involuta)＞美灰藓,且差异显著;4种苔藓植物的持水率强弱为美灰藓＞宽叶真藓＞卷叶湿地藓＞尖叶对齿藓原变种.(3)石生苔藓植物的固土持水能力受自身功能性状和立地环境的综合影响,苔藓植物的固土率与干重存在显著的正相关关系,其持水量与干重和生物量间具有显著的正相关关系.综上,从固土持水和生态修复的角度出发,应加强裸地和草地两种生境的石漠化治理力度;可考虑将宽叶真藓和美灰藓作为喀斯特岩面生态恢复的先锋苔藓,其能有效解决喀斯特区石漠化大面积基岩裸露问题,提高喀斯特区水土保持效益.

苔藓结皮是地表重要的活性覆盖物,具有改善土壤性状、固土持水、固碳固氮等多种生态功能,微生物群落是苔藓结皮发挥生态功能的主要成分.为了探究湿润区石生苔藓结皮的微生物群落组成及其多样性特征,揭示其发育形成机制以及功能机理,该研究以秦岭北麓的泥峪、车峪、骆峪5个样地的石生苔藓结皮为研究对象,利用高通量测序技术,分析了石生苔藓结皮层的微生物群落组成、丰度、多样性,并测定分析养分与微生物群落的关系,为裸露岩石创面的生态修复提供理论依据.结果表明:(1)秦岭石生苔藓结皮层的全氮和有机质含量在4.16～8.26 g/kg、89.44～131.05 g/kg之间,且样点间均差异显著;全磷和全钾含量较低,分别为0.88～1.21 g/kg和13.50～18.10 g/kg.(2)秦岭石生苔藓结皮层中细菌占微生物群落组成的80％以上,且细菌的多样性也远高于真菌;其中细菌优势菌群为变形菌门(Proteobateria)、拟杆菌门(Bateroidetes)、放线菌门(Actinobacteria)和酸杆菌门(Ac-idobacteria),真菌优势菌群为子囊菌门(Ascomycota)和被孢霉菌门(Mortierellomycota).(3)冗余分析(RDA)显示,全钾和有机质对优势细菌群落结构影响显著,变形菌和拟杆菌适宜生活在湿度大、营养状况良好的基质中;全磷和有机质对优势真菌群落结构影响显著,被孢霉菌门在低磷基质中更具生长优势.研究发现,细菌是秦岭石生苔藓结皮层的优势菌群,与旱区土生状况相比,秦岭石生苔藓结皮层的放线菌和酸杆菌的含量有所下降,而拟杆菌含量显著增加;对于真菌而言,子囊菌门和担子菌门的相对丰度明显减少,被孢菌门丰度显著增加;有机质是影响结皮层微生物群落组成最主要的养分因子,丰富的养分使湿润区石生苔藓结皮层的微生物群落结构更加复杂多样、物种组成更加丰富.