植物通过一系列复杂转运系统调节离子稳态以适应盐渍环境,SOS(salt overly sensitive)信号通路是植物响应非生物胁迫的主要信号途径,主要由质膜Na+/H+逆向转运蛋白SOS1、丝氨酸/苏氨酸类蛋白激酶SOS2 和钙感应器SOS3 组成.SOS1作为SOS信号通路的主要成员之一,广泛存在于高等植物中,由于早期的进化差异,可能导致不同物种SOS1 的结构和理化性质存在一定的特异性.SOS1 蛋白为一个同型二聚体,每个单体由跨膜和胞内结构域组成,这为整合来自不同途径的信号和调节Na+转运提供了稳定的对接平台.SOS1 基因转录水平受到不同胁迫条件的调控,通过Ca2+信号调控、磷酸化、自抑制和与离子转运体协同调控等机制可抑制或激活SOS1 活性.该蛋白具有调控植物昼夜节律和pH以及维持离子稳态等功能,在植物逆境胁迫响应中发挥重要作用.论文对SOS1 的结构、功能、调控机制及其维持植物离子稳态平衡作用等方面的研究进展加以综述,并对其未来研究方向进行展望,以期为农作物抗逆性遗传改良提供理论支持和优异基因资源.

水稻是全球主要粮食作物之一,随着种植区盐渍化加剧,其产量及安全已受到严重威胁.土壤中过高的盐浓度使细胞内Na+过量累积,K/Na失衡,造成离子毒害和渗透胁迫.为减轻盐胁迫带来的生长抑制,水稻进化出一系列适应性机制,包括钾运输载体对K+的摄取或运输以及对Na+的区隔化或外排.水稻中介导这些过程的钾运输载体家族可划分为Shakcr、TPK、KT/HAK/KUP、HKT和CPA五大家族.本文总结了上述水稻钾运输载体在盐胁迫下的功能作用及调控机制的研究进展,并对未来研究前景予以展望.

以冰叶日中花(Mesembryanthemum crystallinum L.)实生苗为材料,经NaCl、NaCl+ CaCl2、NaCl+ LaCl3处理后,利用电感耦合等离子发射光谱仪检测叶、茎、根中Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量,计算K+/Na+、 Ca2+/Na+和Mg2+/Na+比值,利用非损伤微测技术测定根尖Na+流和K+流,研究盐胁迫下钙在维持离子平衡中的作用.结果显示,NaCl处理后,冰叶日中花各器官中Na+含量增加,K+、Ca2+、Mg2+含量降低,离子比值降低; CaCl2处理降低了Na+含量,提高了K+、Ca2+、Mg2+含量,离子比值升高,而LaCl3处理后的结果相反.经NaCl处理24 h后,冰叶日中花根尖Na+和K+明显外流,加入CaCl2后,Na+外流速度显著增加,K+外流速度受到抑制,而加入LaCl3后则降低了Na+的外流速度,促进了K+的外流.研究结果表明冰叶日中花受到盐胁迫后,钙参与了促进根部Na+外排、抑制K+外流的过程,进而保持各器官中较低的Na+含量,表明钙在维持和调控离子平衡中起到重要作用.

盐胁迫是限制农作物生产的主要非生物因素之一.土壤中过量的可溶性盐(主要指Na+)可使植物受到渗透胁迫、离子胁迫和氧化胁迫等次生胁迫.在高盐环境下,植物通过Na+外排或胞内区隔化等策略来降低胞内Na+浓度,进而重建或维持植物体内的离子稳态平衡.主要综述了盐胁迫下植物细胞维持Na+离子动态平衡的主要途径和调控机制的最新进展.对盐胁迫下离子动态平衡过程的深入了解将有助于创制更高耐逆性的作物品种,实现农业的可持续发展.

土壤盐害影响了全球6％以上的陆地面积,并导致了大量的农作物减产.盐害主要通过渗透和离子胁迫抑制植物的生长和发育,而植物相应地通过渗透调节、转移或外排积累的钠和氯离子以增强适应性.目前,生产上尚未有实用、经济的方法治理盐害,因而最为可行的途径是增强植物自身的耐盐性.盐胁迫严重抑制种子萌发,而作为全球第四大禾谷类作物的大麦与其他谷物相比耐盐性更强.本文综述了大麦芽期耐盐性的遗传机制,总结了已报道的相关数量性状位点和功能基因,比对了拟南芥、大豆、玉米、小麦和水稻中耐盐候选基因在大麦中的同源基因并映射到参考基因组.此外,本文还讨论了三个耐盐功能基因家族的遗传多样性,包括脱水应答元件结合蛋白(DREB)、类体细胞胚胎发生受体激酶和水通道蛋白.上述三个基因家族在植物中都存在丰富的多样性,但DREB家族在大麦中的多样性高于水稻和小麦.后续研究中,芽期耐盐性的简便筛选方法仍有待开发,耐盐基因及相关机理机制仍需鉴定、验证,并整合到栽培品种中,以实现盐土上作物的生产.

通过根系施加脱落酸(ABA)合成抑制剂钨酸钠,研究盐胁迫(150 mmol·L-1 NaCl)下菊芋根系ABA信号对根系Na+转运、叶片Na+积累和光系统Ⅱ(PSⅡ)的影响.结果 表明:钨酸钠抑制盐胁迫下根系ABA合成,降低根系Na+外排,提高根系Na+向叶片的转运系数.盐胁迫增加叶片Na+含量,没有影响叶片膜脂过氧化、PSⅡ反应中心蛋白合成和PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm).根系ABA合成受抑制,显著增加盐胁迫下叶片Na+积累,加剧叶片膜脂过氧化,损伤PSⅡ反应中心蛋白,显著降低Fv/Fm,诱发PSⅡ光抑制.总之,盐胁迫下菊芋根系ABA信号诱导根系Na+外排,抑制Na+向地上部转运,有利于减少叶片Na+积累,防御PSⅡ氧化损伤.

研究黄河三角洲两种生境芦苇对盐胁迫的生理生态响应差异,能为退化滨海湿地生态修复中芦苇植株来源的选择提供重要的理论支持.在盐胁迫(300 mmol/L NaCl)下,比较研究了黄河三角洲河滩芦苇(低盐生境)和潮滩芦苇(高盐生境)叶片中的Na+含量、根部分生区Na+流速、叶片的光合作用参数、H2O2的含量、抗氧化酶的活性、丙二醛和脯氨酸的含量.结果 表明:盐胁迫显著提高了河滩芦苇叶片中Na+含量,但对潮滩芦苇叶片Na+影响不显著.进一步通过非损伤微测技术研究发现,盐胁迫后,潮滩芦苇比河滩芦苇的根部分生区的Na+外排流速更高(潮滩芦苇:(1982.05±122.74) pmol cm-2 s-1vs.(87.93±12.94) pmolcm-2 s-1,P＜0.01;河滩芦苇:(1574.16±458.90) pmol cm-2 s-1vs.(-126.88±23.01)pmol cm-2 S-1,P＜0.01),能有效调节细胞内离子平衡.另外,盐处理7天后潮滩芦苇光合速率((16.36±1.09) μmol m-2 s-1vs(22.79± 0.67) μmol m-2 s-1,P＜0.01)显著高于河滩芦苇((12.71± 0.97) μmol m-2 s-1vs.(23.81 ± 0.55) μmol m-2 s-1,P＜0.01).盐胁迫诱导了两种芦苇叶片中H2O2含量和丙二醛含量的显著升高,而脯氨酸及抗氧化酶的活性也随之显著升高,并且也显著升高了潮滩芦苇的谷胱甘肽还原酶(GR)活性((6.90±1.73) U/mg蛋白质vs.(3.54±0.54) U/mg蛋白质,P＜0.05).综上,潮滩芦苇比河滩芦苇更适应盐胁迫,因其根系具有更高的排Na能力,且脯氨酸含量及抗氧化酶活性较高,提高了抗逆性.因此,在黄河三角洲退化滨海湿地生态修复中,可以优先选择潮滩芦苇作为植被修复的材料.

盐生植物花花柴(Karelinia caspia)适应盐碱生境的主要策略是通过叶片盐腺将体内积聚过多的Na+排出体外而避免盐害,以增强其耐盐性.然而,花花柴泌盐分子机制仍不清楚.研究表明,质膜Na+/H+逆向转运蛋白SOS1介导的Na+外排可能在其泌盐过程中起重要作用.基于此,本研究以花花柴叶片总RNA为模板,采用反转录PCR方法获得了KcSOS1干扰片段.采用In-Fusion无缝连接方法,构建了CaMV35S启动子驱动的含有Kc-SOS1片段反向重复序列的RNA干扰(RNAi)植物表达载体pART27-KcSOS1-RNAi (PKR).最后,通过农杆菌(Agrobacterium tumefaciens)介导法,将PKR转入花花柴,经抗性筛选及分子检测获得了KcSOS1-RNAi转化株系.初步证实,盐胁迫下KcSOS1-RNAi株系叶片Na+分泌速率较野生型明显降低.实验结果为揭示KcSOS1在花花柴泌盐中的作用提供参考.

烟酰胺(NA)是重要的植物铁载体麦根酸(MA)的前体物质,烟酰胺外排转运体ENA是植物体介导NA转运的重要蛋白.探究ZmENA1的基本功能可为阐明玉米中金属离子的转运及储存机制提供依据.本研究同源克隆了ZmENA1基因,并通过生物信息学方法分析了该蛋白的基本特征,同时运用实时荧光定量技术分析了该基因在籽粒发育过程及在不同金属离子浓度下的表达模式.结果 表明,ZmENA1的ORF长1 356 bp,预测其编码蛋白等电点为8.06,蛋白质大小为48.998 kD,在蛋白质二级结构中α螺旋占比达53.98％;该蛋白有4个磷酸化位点、10个跨膜区且N端含有1个信号肽.表达分析发现,ZmENA1在胚乳和种皮混合物中的表达量高于胚,并在16 DAP达到高峰,然后随着发育进程逐渐降低.此外,ZmENA1的表达可应答于Zn2+、Mn2+和Cu2+的缺乏以及过量的Zn2+、Mn2+和Cd2+,推测ZmENA1在调节金属离子的转运和储藏方面发挥作用.本研究为深入揭示ZmENA1的功能提供基础.

人体可兴奋与不可兴奋的细胞都有静息电位,这是细胞内外存在的离子浓度差形成.为了维持这种必要的离子浓度差,则需要逆浓度差主动而耗能地将Na+外排,使K+内进.而细胞膜上的离子泵(ion pump)就是完成该过程的基本机制.[离子泵定义]离子泵又称钠钾泵或钠钾ATP酶,其广泛存在动植物体的细胞中,是细胞的重要组成部分.两百多年前英国William就发现洋地黄可治疗心力衰竭,直到160年后才证明,这是洋地黄类药物的哇巴因作用,是其抑制了钠钾ATP酶的结果.直到1957年,丹麦的斯科才从细胞膜正式分离出钠钾ATP酶(斯科荣获了 1997年诺贝尔化学奖).