森林粗木质残体主要包括倒木、枯立木、大枯枝、树桩和粗根等,它们是绝大多数森林生态系统的结构性成分,在全球碳循环和生物多样性保育等方面发挥着不可替代的作用.特别是近些年,极端高温、干旱、热带气旋等极端气候事件正在加速树木死亡,改变森林粗木质残体形成的方式和分解过程,森林生态系统功能和稳定性也会受到深刻影响,生态学家对此也越来越重视.如今,生态学家通过野外观测和控制实验,围绕粗木质残体的分解特征、调控机制和分解过程中粗木质残体上的生物多样性开展了大量研究,促进了粗木质残体生态学的快速发展.该文首先汇总了最常见的用于森林粗木质残体分解过程的研究方法,并且描述了各研究方法适用的情景.其次,从形态、物理和化学性状方面探讨了粗木质残体的分解特征.然后,围绕着影响森林粗木质残体分解的控制因素,系统梳理和总结了已取得的研究结果.具体来说,粗木质残体分解主要受到基质质量、分解者和环境条件的调控,其中基质质量和分解者在样点尺度上影响着分解过程,基质质量对分解者群落有自下而上的调控作用,环境条件在区域或更大研究尺度上发挥主导作用.粗木质残体在分解的同时孕育了数量巨大、种类丰富的生物,主要类群包括苔藓类附生植物、细菌、真菌和无脊椎动物.无脊椎动物对森林粗木质残体的利用方式最为复杂,可能将其作为栖息地、掩蔽所、繁殖地、取食场所.附生植物的演替过程与分解时间正相关,但与腐烂程度联系不紧密,其他生物类群的演替则更多地受到基质质量的影响.由于以往的综述鲜有涉及不同结构组分(树皮和木质部)分解的研究进展,该文补充和探讨了树皮和木质部的分解特征和潜在的相互作用过程.由于粗木质残体分解缓慢的特点和研究方法的限制,目前许多机理的相关研究仍不够深入,该文围绕粗木质残体分解机制和生物多样性保育功能探讨了未来需要重点关注的研究内容及可能的研究方法.

为探究胜山阔叶红松(Pinus koraiensis)林粗木质残体(Coarse woody debris,CWD)的形成过程及机制,采用点格局分析法对10.4 hm2大型样地内不同分类的CWD的空间格局、空间关联性进行了研究.结果表明:(1)总CWD在0-7 m尺度聚集分布,7-50 m尺度随机分布.(2)腐烂等级5级CWD、倒木、伐根在所有尺度随机分布;其他CWD随尺度增大由聚集分布转为随机分布,但格局尺度不同(在2-10 m之间).(3)大、中径级与小径级CWD在0-4m、0-6 m尺度正相关;高腐烂等级与低腐烂等级CWD在0-5 m尺度以内正相关;枯立木与倒木在0-4 m尺度正相关;落叶松(Larix gmelinii)CWD与小径级、腐烂等级2级的红皮云杉(Picea koraiensis)CWD在0-3 m尺度正相关,与中径级、腐烂等级1、2级在13-16 m尺度负相关.胜山阔叶红松林CWD的形成是由树种特性、小尺度的个体竞争、大尺度的自然衰老、外界干扰、生境异质性等共同决定的;大、中径级对小径级CWD、先形成对后形成CWD、枯立木对倒木具有一定的正向影响,落叶松对红皮云杉CWD在小尺度有正向影响,而在稍大尺度有负面影响;在一定程度上揭示了该林型CWD的形成过程和机制.

木腐真菌是森林生态系统中非常重要的组成部分,能够降解倒木,实现生态系统中的物质循环.长白山阔叶红松林林分结构复杂,林内植物种类多样,倒木数量极多,为木腐真菌的生长提供了丰富的基质.为了解该林分中不同树种对木腐真菌的影响,本研究选取了长白山自然保护区25 hm2永久性大样地中325块20 m×20 m的样方,对样方中的木腐真菌进行了调查和记录,并对其中4类优势树种槭属、椴属、栎属和松属倒木上的降解真菌分别进行了统计和分析,结果发现:阔叶红松林中这4种优势寄主上的木腐真菌占所调查真菌总数的86.6％,物种数占总数95.3％,囊括了该林分中木腐真菌的绝大多数.但不同树种上的真菌种类有很大差别,4种树种上木腐真菌的种类韦恩图显示,这4类优势树种共有种类仅为7种,而各自独特种至少占本类树种倒木上真菌种类的25％,尤其松属上的独特种类数占松属真菌总数的45.7％.倒木的腐烂程度和径级对木腐真菌也有着极为重要的影响.不论哪个树种,腐烂程度为2级的倒木均生长有种类最多、数量最大的真菌;而径级大于10 em的倒木也是木腐真菌的优先选择.

苔藓在森林生态系统养分富集和循环方面有重要作用,苔藓植物在氮磷循环中的作用可能受到森林更新和生长基质的影响.为理解苔藓在森林生态系统养分循环中的作用,研究了高山森林不同位置(林窗中心、林窗边缘、林下)和不同生长基质(活立木、倒木、枯立木、大枯枝、根桩、地表)上的苔藓植物氮磷含量.结果表明:地表苔藓氮含量(3.12 mg·g-1)显著低于其他生长基质上的苔藓,尽管枯立木附生苔藓氮含量高达17.41 mg·g-1,但倒木、大枯枝、枯立木和活立木苔藓氮含量差异不显著;最高(1.09 mg·g-1)和最低(0.61 mg·g-1)的磷含量分别出现在森林地表和枯立木的苔藓,且森林地表的苔藓磷含量显著高于其他生长基质上的苔藓,但倒木、大枯枝、根桩和活立木上的苔藓磷含量差异不显著.林窗位置显著影响了倒木和大枯枝上的苔藓氮、磷含量,林窗内倒木和大枯枝上的苔藓氮、磷含量显著高于林窗边缘.粗木质残体的类型、腐烂等级对苔藓氮、磷含量的影响存在差异,两者交互作用的影响显著;第V腐烂等级倒木上的苔藓氮含量显著高于其他腐烂等级;第Ⅲ腐烂等级大枯枝上的苔藓氮含量显著高于其他腐烂等级;第Ⅱ腐烂等级倒木上的苔藓磷含量显著高于其他腐烂等级;第Ⅳ腐烂等级枯立木上的苔藓磷含量显著高于其他腐烂等级.可见,森林林窗更新和粗木质残体腐解过程会影响苔藓植物的氮、磷含量,同时影响森林生态系统的养分循环过程.

为揭示倒木腐烂等级及其形成的微立地类型对土壤理化性质的影响,分析了小兴安岭凉水国家级自然保护区谷地云冷杉林由倒木形成的林隙内不同腐烂等级倒木形成的3种微立地(丘顶、坑底和倒木下)的土壤理化性质(容重、毛管孔隙度、总孔隙度、毛管持水量、饱和持水量、土壤有机碳、全氮、全磷、有效磷、速效钾和pH值)和化学计量特征(C/N、N/P和C/P)的差异.结果表明:倒木腐烂等级对土壤物理性质的影响不显著,而倒木形成的微立地类型对其影响显著.除土壤饱和持水量外,倒木下的其他土壤物理性质均最好,坑底最差;随着倒木腐烂等级的上升,除有效磷外的其他土壤养分含量呈显著上升趋势;3种微立地中,坑底土壤养分含量最低,pH最高;随倒木腐烂等级的上升,3种微立地浅层土壤C/N、N/P和C/P下降,而丘顶和坑底深层土壤C/N上升,N/P和C/P下降,C/P的变化趋势与土壤有效磷的一致.综上,随倒木腐烂等级的提高,土壤养分含量显著增加,且不同类型微立地之间差异明显,其中坑底始终最低.

木腐真菌是微生物的一个重要类群,主要以倒木为生长基质,通过产生各种水解酶将倒木的纤维素、木质素和半纤维素分解为小分子物质,对促进森林生态系统中的营养物质循环发挥着重要的生态功能.于2016年8月在浙江古田山国家级自然保护区开展的木腐真菌野外调查,利用形态学和DNA序列分析对采集的标本进行了物种鉴定,并分析了木腐真菌的物种组成和地理成分.在采集的158份标本中鉴定木腐真菌45属92种,其中白腐真菌78种,褐腐真菌14种.古田山的木腐真菌物种区系组成中,热带-亚热带成分比例最高.在158份木腐真菌标本中,97份标本采自直径大于10 cm的倒木或树桩上,分属于76个种,是木腐真菌生长的主要基质大小类型;48份标本采自直径为2-10 cm的枝干上,分属38个种;13份标本采自直径小于2 cm的枝干上,分属12种.不同腐烂等级倒木上生长的真菌数量和种类差异明显,其中一级腐烂倒木上采集到9份标本(7种),二级腐烂倒木上采集到86份标本(45种),三级腐烂倒木上49份标本(29种),四级腐烂倒木上14份标本(14种).结果表明,林分中倒木直径大小和腐烂程度是影响木腐真菌生长与分布的重要因子.

粗木质残体(coarse woody debris,CWD)是森林生态系统中重要的结构性和功能性组成要素,是维护系统完整性和稳定性的关键.对CWD空间格局的研究将有助于深入探索种群格局的形成和森林生态系统的维持机制.采用g(r)函数对茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林1.28 hm2固定样地内不同径级、不同腐烂等级、不同存在形式的CWD的空间分布格局及空间关联性进行了研究.结果 表明:1)在40m的空间尺度内,CWD总体在0-12 m尺度上表现为集群分布,随着尺度的增加格局强度降低,趋于随机分布,剔除生境异质性后,格局尺度降低至7m.2)CWD径级格局表现为:小径级＞中径级＞大径级.拔根倒和干中折断在整个研究尺度上为随机分布,其他不同径级、不同腐烂等级、不同存在形式的CWD均在小规模尺度(2-8 m)表现为集群分布,随着尺度的增加聚集强度急剧变小,趋于随机分布或均匀分布.3)除了干中折断与树段之间、大径级与小径级之间的CWD在空间上相互独立,其他不同径级、不同腐烂等级或不同存在形式的CWD之间均在小规模尺度(2-8 m)上表现为显著的正相关,随着尺度的增加空间关联性降低.喀斯特常绿落叶阔叶混交林CWD的分布格局可能是在小尺度内由密度制约、在大尺度内由生境过滤和个体自然衰老等生态学过程所形成,大径级对临近的小径级、先死亡对后死亡、站杆对倒下的个体具有一定的正向影响作用,在一定程度上揭示了该林型天然更新的作用和机制.

木腐真菌是一类以木材为生长基质的大型真菌,通过分泌各种水解酶全部或部分降解木材中的木质素、纤维素和半纤维素,促进森林生态系统的物质循环,具有重要的生态功能.本研究调查了丰林国家级自然保护区固定样地中木腐真菌的多样性和倒木特征,并进行了木腐真菌的物种多样性和数量与倒木的种类、数量、腐朽程度、直径大小等的相关性分析.结果 显示:在样地内共采集木腐真菌标本295份,经鉴定为93种,Shannon多样性指数为3.86,Simpson指数为0.96.相关性分析发现木腐真菌的数量和种类与直径为2-5 cm和5-10 cm的倒木、2级腐烂的倒木和红松倒木均显著相关.样地中优势倒木寄主分别为槭属(Acer)、榛属(Corylus)、云杉属(Picea)和松属(Pinus),这4类倒木上生长的木腐真菌种类组成具有明显的差异,槭属和榛属倒木上的共有优势种主要是三色拟迷孔菌(Daedaleopsis tricolor)、云芝(Trametes versicolor)和桦附毛孔菌(Trichaptum pargamenum),而松属和云杉属的共有优势种主要有白囊耙齿菌(Irpex lacteus)、云芝、冷杉附毛孔菌(Trichaptum abietinum)和褐紫附毛孔菌(T.fuscoviolaceum).倒木产生真菌子实体的概率研究表明,同一类寄主倒木上发生木腐真菌子实体的概率在调查面积增加到0.36 ha后趋于一个定值,松属倒木中仅有10.2％产生真菌子实体,槭属和云杉属分别是12.9％和13.4％,榛属最高,达到53.7％.本研究结果对于预测森林生态系统中木腐真菌的发生具有重要理论意义.

粗木质残体(Coarse woody debris,CWD)的空间格局反映了森林群落的死亡格局和干扰格局,在一定程度上体现了群落内林木的死亡过程.采用相邻网格法对色季拉山急尖长苞冷杉(Abies georgei var.smithii)原始林1 hm2固定样地内CWD进行调查,从CWD类型、腐烂等级、径级3个方面对CWD空间分布格局进行分析.结果 表明:样地内CWD总密度为582株/hm2,倒木占55.33％,是CWD的主要输入形式.CWD密度在腐烂等级上的分布可用多项式拟合(R2=0.9973),在径级上的分布可用指数衰减模型拟合(R2=0.9746),且在不同类型、腐烂等级及径级上的分布差异较大.在50 m尺度内,CWD整体表现为小尺度的集群分布和中、大尺度的随机分布.在3种CWD分类中,仅有大枯枝、Ⅰ级腐烂、径级Ⅰ CWD在小尺度或中尺度表现为较强的集群分布,其余则均以随机分布为主,只是在个别尺度达到或接近集群分布.不同类型CWD间整体关联不显著,只有枯立木与大枯枝在0-21 m尺度内达到显著负关联.CWD空间分布格局是急尖长苞冷杉原始林的重要结构特征,在很大程度上决定着林下植物群落及林型自然更新格局.

粗木质残体(Coarse woody debris,CWD)在林分养分循环和碳估算方面具有重要作用,但喀斯特森林生态系统中的CWD一直缺乏关注.对茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林1.28 hm2固定样地进行CWD基础特征和地形调查,分析CWD存在形式、腐烂等级、倒向和径阶的分布特征及与地形因子的关系.结果表明:样地内CWD的总密度为1073株·hm-2,树段和根桩是其主要的存在形式,分别占总量的52.73％和27.82％,各腐烂等级上的数量分布从多到少依次为IV、V、II、I、III等级,倒向主要集中于南面及其邻近方向(东南和西南).CWD数量随着径阶增大呈"反J型"分布,小径级中树段和枯立木的比例较高,大径级中的根桩比例较高.CWD在不同地形条件下的分布不同,树段形式多分布在中坡位、急险坡和阳坡,根桩形式多分布在下坡位、平缓坡和阴坡.各腐烂等级的CWD都倾向于分布在中、下坡位,除V级腐烂外的其它腐烂等级都易分布在平缓坡,各腐烂等级在不同坡向上的分布没有规律.CWD倒向与地形没有表现出显著的相关性(p>0.05).卡方检验表明,小径级倾向于分布在上坡位、急险坡和半阳坡,大径级倾向于分布在平缓破和半阴坡,坡位影响不大.研究结果初步揭示了喀斯特常绿落叶阔叶混交林中CWD的存在及分布规律,对进一步认识喀斯特森林生态系统的物质交换与能量循环过程具有重要意义.