枝条数量作为重要的枝条特征因子,对树冠结构特征、树木生长及木材质量具有重要的影响.本研究以辽宁省清原县大孤家林场日本落叶松人工林为研究对象,基于负二项分布模型构建包含水枝的日本落叶松一级枝条数量混合效应预估模型,又基于负指数模型构建包含水枝的日本落叶松一级枝条密度混合效应预估模型.结果表明:对于一级枝条数量模型来说,考虑样木水平的混合效应模型可以有效地降低异方差性和自相关性,拟合效果优于传统模型.模拟结果表明,树木的冠长率越大,枝条的数量越多.将最优一级枝条数量基础模型的截距作为随机效应参数的混合效应模型被确定为最优模型,其Ra2=0.552,均方根误差为7.242.对于一级枝条密度来说,考虑样木水平的混合模型同样降低了模型的异方差性和自相关性,枝条的密度随着冠长率的增大而增大.将最优的一级枝条密度基础模型的截距与着枝深度作为随机效应参数的混合效应模型被确定为最优模型,其Rae=0.792,均方根误差为4.447.本研究构建的日本落叶松枝条数量及密度模型为制定科学的森林经营方案以提高木材质量奠定了重要基础.

摘 要 珍稀濒危植物槭叶铁线莲(Clematis acerifolia)为国家二级重点保护野生植物,仅零星分布于太行山北部的石灰崖壁之上.在居群调查基础上,本研究测量了来自11个分布点的458丛植株,以最长枝条的芽鳞痕数作为龄级划分依据,对该种群进行了年龄结构及数量动态研究.结果表明:(1)种群年龄结构总体表现为非典型的金字塔型结构,1龄级的幼年个体数量明显偏少;(2)种群数量在第1～2、6～7龄级间呈现衰退,但总体上仍具有更新和维持的能力;(3)种群存活曲线为Nx=259e-0.4x,接近于Deevey Ⅱ型.种群在第5龄级出现死亡率和消失率的第一个峰值,随后死亡率保持稳定,而消失率快速上升;(4)种群的生存率和累积死亡率均在前6个龄级升降幅度较大,从第7龄级后两条曲线升降都趋于平缓.危险率的第一个峰值出现在6龄级,死亡密度则整体偏低,在第3龄级出现最大值;(5)时间序列模型预测,在未来2、5、8龄级时间后,中、老龄级个体数量均有所增加.研究认为,槭叶铁线莲种群具有前期淘汰率高、中期稳定、后期衰退的特点,虽然当前其种群年龄结构相对稳定,但已有衰退的早期迹象,幼龄个体缺乏是其种群更新的主要瓶颈.

植物水力性状能够反映植物对不同水分条件的适应能力,研究热带珊瑚岛特殊生境下优势植物的水力功能特征对深入理解热带珊瑚岛植物的水分适应策略,从而选择热带珊瑚岛植被构建和恢复的适生物种具有重要意义.该研究以中国热带珊瑚岛生境中2 种优势适生木本植物:抗风桐(Pisonia grandis)和草海桐(Scaevola sericea)为研究对象,比较了其叶片和枝条的水力性状,并分析了其水分适应策略.结果表明,抗风桐的叶片栓塞抗性、枝条边材比导水率和叶片膨压丧失点显著高于草海桐,而枝条栓塞抗性、叶片导水率、边材密度和叶面积边材面积比均显著低于草海桐.抗风桐的叶片具有比枝条更强的抗栓塞能力,对水分胁迫敏感,但同时选择以高效的枝干水分运输来满足叶片高蒸腾需求的充足供水.草海桐枝条与叶片则存在水力脆弱性分区,在面临水分胁迫时叶片充当"安全阀"以保证枝干木质部的水力安全.抗风桐与草海桐能够通过协调叶片与枝条水力性状采取不同的水分适应策略,从而更好地适应热带珊瑚岛的特殊生境.

为了揭示毛白杨(Populus tomentosa)人工林对环境的适应策略,并为更好地营林提供科学依据,以鲁西黄泛平原区域内10、20、35年生毛白杨人工林为研究对象,测定枝条及叶片功能性状共10个指标,分析毛白杨功能性状随林龄的变化规律,阐明影响功能性状变化的主要指标,辨析功能性状与环境因子之间的关系.结果表明:(1)在不同林龄下,枝条密度变异系数最小,为10.431,叶氮磷比变异系数为94.243,表明叶氮磷比受林龄的影响较大,枝条密度则较为稳定.3个林龄的叶片氮磷比显著低于14,表明毛白杨生长主要受氮限制.(2)随着林龄的增加,土壤环境得到改善,土壤全氮与土壤速效钾都呈增长趋势,土壤容重呈减小趋势,这些变化都有利于毛白杨更好地生长.(3)在各环境因子中,林分密度、土壤速效钾、土壤容重和土壤含水量是显著影响毛白杨人工林生长的环境因子.研究证明,在不同林龄下,毛白杨的功能性状在兼顾生长与环境的变化中表现出较强的适应性,该区域毛白杨生长主要受氮限制,可以适当施以氮肥以利于其生长.

采用随机区组的试验方法,着力于探索内蒙古荒漠草原3种主要植物种群密度在不同生长季节随放牧强度变化而呈现出季节性的波动规律.研究对象主要是短花针茅(Stipa breviflora)、冷蒿(Artemisia frigida)和无芒隐子草(Cleistogenes songorica).结果表明:上述3种主要植物种群总密度在放牧区均高于对照区;短花针茅和无芒隐子草枝条总密度的变化趋势基本一致,冷蒿枝条总密度总体逐月降低.整体分析而言,放牧期间(6—9月),短花针茅、冷蒿和无芒隐子草枝条总密度的峰值均出现在HG(或MG),说明放牧家畜的持续采食及践踏,导致了植物种群株丛发生破碎而趋向小型化,HG(或MG)由母株破碎而产生的小株丛多,故株丛总密度相应增加;另外,连续放牧致使大多数植株未能进行生殖生长即被采食,从而促进了植物的营养繁殖和营养生长,增加了种群密度.

为揭示海桑次生木质部导管解剖特征随土壤理化因子年内动态变动而变化的适应机制,该研究利用海桑具有生长轮的特点,通过显微技术界定了海桑采样枝条一年内10个不同连续时间段形成的新“生长层”(新形成的次生木质部),观测了10个不同连续时间段新“生长层”的导管解剖特征,并对10个新“生长层”形成阶段所对应的土壤理化因子数量特征进行了测定,用逐步回归法分析了10个不同连续时间段海桑新“生长层”管孔数量解剖特征与对应土壤理化因子数量特征之间的关系.结果显示:(1)10个不同连续时间段海桑形成新“生长层”管孔数量特征指标,除相邻管孔间接触壁长占比无显著差异外,其他8项指标包括管孔径向直径、管孔弦向直径、导管壁厚、导管长度、管孔密度、单孔率、导管聚合度和相邻管孔间接触壁长等均具有显著差异(P＜0.05);多重比较显示,10个不同连续时间段海桑形成新“生长层”管孔数量特征8项指标具不同程度的变动.(2)海桑新“生长层”形成阶段(10个不同连续时间段)土壤理化因子,包括土壤有机质含量、土壤全氮含量、土壤全磷含量、土壤pH值和土壤全盐量等5项指标均具有显著差异(P＜0.05);多重比较显示,海桑新“生长层”形成阶段(10个不同连续时间段)土壤理化因子指标均具有不同程度变动.(3)10个不同连续时间段海桑形成新“生长层”的管孔数量解剖特征,与所对应新“生长层”形成阶段土壤理化因子数量特征的逐步回归分析表明,随着土壤全盐含量的升高,海桑导管弦向直径和导管聚合度同时呈显著增大趋势(P＜0.05).研究表明,海桑在一年内不同连续时间段,随土壤全盐量增加,土壤渗透势将增大,水分在次生木质部导管中输导的安全性将下降,而海桑导管分子随一年内不同连续时间段土壤全盐量的增加呈增大趋势,根据木材生态解剖学的观点,水分输导的安全性将进一步降低,但导管聚合度随一年内不同连续时间段土壤全盐量的增加而增大,具有增进水分输导安全性的作用,这可能是海桑对土壤盐含量变化的生态适应策略.

维管植物从蕨类植物、裸子植物到被子植物的演化过程中,生理结构和功能都被认为更趋向于适应干旱的环境.但是关于3类植物是否提升了水分传导和水分利用效率的研究目前多基于叶脉和气孔的形态结构推断,而对水分传导速率的直接测量则集中于被子植物内部.因此,同时测定3类植物叶片和枝条尺度的水力性状,可以研究维管植物水力性状的演化趋势和协同演化关系.该研究测定了中国科学院华南植物园内的蕨类植物(芒萁(Dicranopteris pedata)、华南毛蕨(Cyclosorus parasiticus)、乌毛蕨(Blechnum orientale)),裸子植物(罗汉松(Podocarpus macrophyllus)、竹柏(Podoearpus nagi)、落羽杉(Taxodium distichum))和被子植物(海南木莲(Manglietia fordiana var.hainanensis)、东京油楠(Sindora tonkinensis)、羊蹄甲(Bauhinia purpurea))共9种植物的水力结构与功能的相关性状.发现9种植物从原始到更演化物种的枝条比导水率(KS)、叶片比导水率(KL)和叶片水力导度(Keaf)依次升高;叶片蒸腾速率(E)和潜在水分利用效率(WUEi)升高趋势不显著;气孔面积指数(SPI)和木材密度(WD)在3个类群间无明显变化趋势.水力功能性状在枝条(KS)和叶片(KL、Kleaf和E)尺度显著相关,但和两个结构性状并无显著相关性.对显著相关的性状进行系统发育独立差分析发现相关性依然存在,表明枝条导水和叶片导水、叶片失水的协同性独立于系统发育而存在.该文以9种维管植物为例,发现演化过程中水分传导相关的功能性状有显著提升,且导水和失水的性状存在着协同演化关系.上述维管植物水力性状演化趋势的结论需要对更多物种、更精细的水力结构性状的进行测定验证.

为探究气候变化背景下降雨减少对森林的影响,2013年在宝天曼锐齿栎天然次生林原位建立了3块降水减少(截雨)样地,研究降雨减少对锐齿栎水碳关系和生长的影响.结果表明:降雨减少后锐齿栎枝条水势显著低于对照,最低水势为(-1.36±0.11)MPa,但锐齿栎木质部栓塞88％的水势值为-3.19MPa,叶片气孔关闭时的水势值为-2.5MPa,故降雨减少在这一地区没有对锐齿栎水力结构造成严重的干扰.降雨减少后,锐齿栎的叶片、韧皮部和木质部的总非结构性碳浓度与对照没有显著差异.木质部导管密度和叶片气孔密度变大,而导管直径和气孔长度变小.在天气较为干旱时,降雨减少处理的锐齿栎气孔导度日变化呈“双峰”曲线,而在湿润天气时呈“单峰”曲线且中午峰值显著大于对照.降雨减少处理的锐齿栎木材密度、Huber值、比叶面积和胸径生长与对照没有显著差异.降雨减少后锐齿栎树木没有遭受水力失衡或碳饥饿的危害,生长也没有受到显著影响,但是水力输导系统发生了适应性调节.

通过不同种植密度对鳄嘴花生长动态和生物量分配的影响研究得到,5×5组生根率较大,而种植密度过于稀疏将严重影响鳄嘴花根系的形成和生长,甚至导致植株死亡.鳄嘴花叶片在15 ×15组表现出较高的叶片数量.但是较高或较低的种植密度均导致鳄嘴花叶片数量下降,且表现出显著差异性(P<0. 05).但是不同种植密度的鳄嘴花叶片叶绿素a、b浓度、相对叶绿素含量均不显著(P>0. 05).10×10组(或15 ×15组)的枝条长度较长、枝条数和枝节数较均较多,而2×2组(15×15组的枝节数也较少)的枝条长度均较短、枝条数和枝节数较均较少.地上空间资源充足减轻了由于密度制约带来的生长限制,更有利于鳄嘴花地上部分的生长.但是茎围的变化与以上3个指标存在一定的差异性.15 ×15组根生物量、茎生物量、叶生物量、总生物量以及茎生物量分配比例和叶生物量分配比例均较高,而2 ×2组均较低.随着种植株行距增大,鳄嘴花的根冠比和根的生物量分配比例均逐渐下降.说明在高种植密度环境下鳄嘴花将更多的光合产物向地下部分,以保证根的生长来吸收更多的水分及其他营养物质.

雌雄异株植物的性比问题一直是进化生物学的研究热点之一.为揭示杨柳科植物不同性比格局的内在机理, 从繁殖投入、种群密度和传粉效率等方面对贡嘎山两个海拔高度 (2 000和2 600 m) 上冬瓜杨和川滇柳的性别比例与繁殖投入进行对比研究.结果显示: (1) 低海拔下冬瓜杨和川滇柳雄雌性比 (M/F) 接近1:1平衡;而在高海拔区域出现性比失衡, 即杨树偏雄 (M/F=2.36, P=0.008), 而柳树偏雌 (M/F=0.62, P=0.033). (2) 冬瓜杨和川滇柳种群密度随海拔升高均明显下降, 但川滇柳密度显著高于冬瓜杨, 柱头接收花粉数量亦显著高于冬瓜杨. (3) 枝条水平上, 杨柳的总繁殖结构生物量 (花序干重+种子干重) 在两个海拔上都为雌株高于雄株;相对繁殖投入在低海拔时雌株高于雄株, 高海拔上冬瓜杨雌株高于雄株, 而川滇柳由于叶片的补偿生长, 包括更高的叶片生物量投入和光合能力, 导致相对繁殖投入雌雄间无显著差异.冬瓜杨雌株繁殖投入显著高于雄株, 雌株对高海拔更敏感, 因而高海拔时偏雄性.川滇柳的繁殖投入在海拔间无差异, 加之传粉效率较高, 可能容易产生花粉管竞争, 从而偏雌性.本研究发现较之低海拔, 贡嘎山上杨柳科植物在高海拔上叶与繁殖结构生物量权衡关系改变容易导致性比失衡, 未来需在分子水平上, 结合性别决定基因、性染色体和表观遗传学等进一步深入研究.