幼树是维持森林生态系统物种多样性的重要组分,关系着森林的群落结构和生长动态.因此,开展幼树更新的空间分布格局及其潜在机制研究对森林群落动态至关重要.本文以广西弄岗桂西南喀斯特季节性雨林15 ha森林动态监测样地为研究对象,选取2011-2016年的调查数据,采用空间点格局和冗余分析方法对5年间样地内新增幼树(DBH ≥ 1 cm)的个体数量、空间格局特征和影响因子等进行分析.结果表明:5年间样地内新增幼树共101种,占2011年调查物种的45.3％,幼树密度为196.5株/ha.新增幼树在0-7 m和10-16 m尺度上呈聚集分布,在16 m尺度以上主要呈随机分布.海拔是影响幼树更新的主要因素,其次是地形湿润度,而生物因子对幼树更新的影响较弱.幼树数量与海拔呈负相关,与地形湿润度呈正相关.成树个体与幼树更新中度正相关.在喀斯特季节性雨林中,幼树更新及其空间分布格局受多种影响因子协同作用,可能与种子扩散限制和生境异质性有关.

亚热带半湿润常绿阔叶林是中国西南地区独特的森林类型,研究群落优势种更新的时空格局和策略对理解其动态特征和驱动机制具有重要意义.基于云南鸡足山半湿润常绿阔叶林动态监测样地第一次群落调查数据,我们对5个优势树种的幼苗、幼树数量特征进行统计,比较其种群结构,用概率密度函数g(r)分析了更新种群与成树种群的多尺度空间格局,运用普通最小二乘回归模型和多尺度地理加权回归模型评估了优势树种更新密度的影响因素.结果表明:(1)阔叶树种元江栲(Castanopsis orthacantha)、高山栲(C.delavayi)、银木荷(Schima argentea)以及白穗石栎(Lithocarpus craibianus)具有增长型种群的径级结构;而针叶树种云南松(Pinus yunnanensis)种群具有衰退型种群结构.(2)5个优势树种的更新种群与成树种群格局在小尺度(0-50 m)上均呈聚集分布,随着尺度增大聚集强度下降,转为随机分布或均匀分布.其中4个阔叶树种更新种群和成树种群的分布在小尺度上显著正关联,而云南松的更新种群与成树种群分布呈显著负关联.(3)对于种群更新密度变化,多尺度地理加权回归模型对幼苗和幼树的解释量(R2)比普通最小二乘回归模型分别提升了58.7％和26.9％,显示了空间自相关的影响.模型结果表明,幼苗密度格局受生境因子的限制较弱,而受种子扩散等随机过程的影响更大;相对地,幼树密度格局受生境因子的限制更强.研究结果为理解这一植物群落类型的动态和构建机制提供了科学证据.

物种的空间分布格局和种群结构受生境过滤、扩散限制、种内和种间相互作用等多重过程的影响.研究物种的空间分布格局、物种关联及其与环境因子的关系,有利于揭示生物多样性维持机制,探索群落稳定演替的生态过程.季风常绿阔叶林作为我国热带-亚热带交错区典型的地带性植被类型,是研究交错区物种空间分布格局的重要平台.本研究基于普洱30 ha季风常绿阔叶林动态监测样地的调查资料,采用点格局分析的方法,对3种不同种子扩散方式的优势种即短刺锥(Castanopsis echidnocarpa)、茶梨(4nneslea fragrans)、西南桦(Betula alnoides)的空间分布格局及其随尺度的变化进行研究,分析了生境过滤和扩散限制对物种空间分布格局的影响以及不同生活史阶段间的种内和种间关联.结果显示:短刺锥和茶梨在山脊和山坡分布居多,而在沟谷较少,西南桦则主要分布于山坡.3种优势种在完全随机模型下所有尺度上均表现为聚集分布,且聚集强度随空间尺度的增大而减小.排除生境异质性后,所有优势种只在小尺度上表现为聚集分布,大尺度上为随机分布或规则分布.扩散限制对短刺锥和茶梨的分布格局影响较小,而对西南桦的分布格局影响较为显著.在种内不同径级的空间关联上,短刺锥和茶梨种内不同生长阶段树木之间存在相关性,但西南桦则相关性不明显;在种间关联上,短刺锥和茶梨为正相关,和西南桦为负相关,茶梨和西南桦则正、负相关都存在.本研究表明,物种的空间分布格局是物种本身属性和环境条件的综合反映,其中生境过滤和扩散限制的关联效应是影响物种空间分布的主要原因.

在辽东山区次生林建立4 hm2样地(200 m×200 m),研究0～50 m尺度范围内乔木幼苗分布格局及种间空间关联性.结果表明:在完全随机零模型下,0～20 m尺度上,95％的树种呈现聚集分布格局;0～16 m尺度上,19个树种呈现聚集分布;随着尺度的增加,聚集分布树种的比例逐渐减少,50 m尺度上,随机分布成为树种分布的主要形式;在异质性泊松过程零模型下,0～24 m尺度上,5％的树种呈现聚集分布,26 ～ 50 m尺度上,42％和58％的树种呈现随机和均匀分布.在完全随机零模型下,正相关树种对比例最高,且在50 m尺度下呈现正相关、负相关、无相关3种相关性的树种对比例相同;在异质性泊松过程零模型下,树种对主要呈现负相关,且随尺度增大,负相关的树种对比例逐渐升高.种子扩散限制和生境异质性在某种程度上解释了乔木幼苗的聚集分布格局,乔木幼苗强烈的聚集分布又促使种间空间关联性密切,更新群落稳定性较差.

为了解陆均松(Dacrydium pierrei)的自然更新能力,对海南霸王岭陆均松进行为期3年的种子雨、种子库及幼苗幼树观测,并分析其与环境因子的关系.结果表明,陆均松种子雨和种子库有效种子数量太少并存在季节性差异;其结实存在大小年现象;种子雨的扩散密度随着距母树距离的增加而逐渐减少;土壤种子库种子数量在枯枝落叶层所占比例最大, 但有活力种子数量极少.幼苗幼树适宜生存的海拔范围为800~1400 m,经度、纬度、坡度与幼苗幼树分布有明显相关性.因此, 选择适宜季节采摘种子,提高种源数量和质量,清除林下枯枝落叶,增加种子萌发能力等以减少陆均松更新的限制条件的人工抚育措施应适当考虑.

通过对浙江天目山国家级自然保护区内6个孑遗落叶阔叶树种进行群落学调查,分析了不同微地形单元上种群结构、更新途径及更新个体的空间关联性,探讨了不同干扰体系下孑遗落叶阔叶树种的更新策略.结果表明:孑遗落叶阔叶树种具有较强的萌枝能力,种群结构以间歇型为主,部分种类选择长距离扩散,在适宜生境中间歇型更新,如青钱柳、缺萼枫香等;部分种类因生境限制,在不断的地表冲刷干扰下,选择在母树周围进行间歇型更新,如领春木、香果树.在相对稳定的顶坡和坡地上,青钱柳、缺萼枫香、蓝果树、枫香等树种以种子更新占据一次干扰后形成的林窗生境,并通过其固有的萌枝能力增殖树干,形成径级大小相似的多主干植株,迅速占据优势地位.在不稳定的谷床、谷坡和谷头凹地中,香果树、领春木、枫香等树种因频繁干扰导致种子更新受限、植株损伤并常有个体枯死,通过其极强的萌枝能力补充零星更新的幼苗以及干扰造成的个体损伤.基于生境适应、种群更新和竞争策略,将孑遗落叶阔叶树种大致划分为“林窗修复种”和“生境填充种”两个类型,并提出应加强对其特殊生境的保护.

蒙古莸(Caryopteris mongolica)是珍稀濒危的资源性植物,具较高的观赏和药用价值.其分布范围正日渐缩小.通过对内蒙古中西部干旱草原区蒙古莸天然种群实生苗的调查,以及在室内模拟不同环境条件,对蒙古莸种子萌发和幼苗建成进行研究,旨在探究这一物种珍稀、濒危的原因.结果显示:1)自然条件下蒙古莸种子在5-7月大量萌发,但在幼苗生长初期死亡率较高,使得自然种群更新强度仅为0.11株/m2.2)蒙古莸种子不存在休眠现象,成熟采收后很快即可萌发.萌发对水分要求较宽范,但适宜其种子萌发的温度范围较窄,为25-30℃.3)蒙古莸幼苗生长的最适温度为25℃,能耐受每日短暂的高温胁迫(50℃).持续的高温、低温和频繁的降水显著增大幼苗死亡率.研究认为,蒙古莸种子萌发的条件与幼苗存活的条件差异较大,同时满足其萌发和幼苗存活和生长的窗口条件比较严苛.其野生生长地的生境条件往往难以满足要求,这是限制蒙古莸通过有性繁殖进行自然种群扩散的主要原因之一.

热量匮乏是高山树线的主要成因,在全球变暖趋势下对高山树线及其建群种的生态学过程及特征的研究具有重要意义.该文以青藏高原东缘的折多山和剪子弯山两处高山树线(海拔分别为4 265 m和4 425 m)作为研究对象,通过设置垂直样带,同时结合区域温度、降水的长时间序列分析,探究两处树线的时空动态过程,并明确了建群种冷杉(Abies spp.)的生态学特征.结果 表明:1)折多山和剪子弯山区域的气温在过去58年均存在显著的上升趋势(分别上升了0.72和0.91℃),而折多山和剪子弯山区域降水均存在微弱的降低趋势.2)折多山的峨眉冷杉(A.fabri)龄级结构呈反J形,剪子弯山的鳞皮冷杉(A.squamata)龄级结构呈双峰形,二者种群结构均相对稳定.3)在小尺度上,种子扩散限制使得两处树线的冷杉聚集分布.在大尺度上,折多山峨眉冷杉亦呈聚集分布,而剪子弯山鳞皮冷杉受生长环境以及种内或种间关系的影响呈随机分布.4)两处样地建群树种的树高和基径均随海拔升高而降低,位于树线交错带上部的冷杉均呈现树高生长大于径向生长的异速生长关系,而位于样地中、下部位的冷杉大部分呈等速生长关系.5)相比10年前,折多山和剪子弯山的树线及树种线位置均无明显变化,剪子弯山鳞皮冷杉种群的树木密度亦无明显变化,而折多山的树木个体数提高了约25％;相比20年前,折多山和剪子弯山的树种线分别上移了50和30m,树线位置分别升高了75和40m,树木个体数亦明显增加,分别提高了约220％和100％.树线及其建群种在较大时空尺度上主要受热量的控制,而在较小时空尺度上受温度及生长环境共同作用的影响.

为了解狭果秤锤树(Sinojackia rehderiana)群落的物种共存机制,研究了群落0.5 hm2样地内5主要树种的空间分布格局和种间关联性.结果表明,香樟(Cinnamomum camphora)、紫弹树(Celtis biondii)处于群落上层,尾叶冬青(Ilex wilsonii)在群落中层,下层以狭果秤锤树、瓜木(Alangium platanifolium)为主.狭果秤锤树、香樟、尾叶冬青、瓜木在小尺度上均为聚集分布,随着尺度的增大呈现出均匀分布或随机分布的趋势;紫弹树在全部尺度上为随机分布.尾叶冬青、瓜木在较小尺度上与狭果秤锤树的空间分布呈负相关,而香樟、紫弹树与狭果秤锤树则在较大尺度上呈负相关性,香樟、紫弹树、尾叶冬青、瓜木两两之间均无明显空间相关性.因此,推断密度制约和种子扩散限制对狭果秤锤树群落空间格局形成起作用,生境异质性的影响没有明显表现出来,群落尚未达到稳定状态.

林线作为森林上限连接树种线的特殊生态过渡带,能够迅速地对气候变化做出反应,是理想的气候变化生态监测器.在全球变暖影响下,全球林线位置表现为一半上升,其余则保持相对稳定的趋势.林线能否上升取决于种子生产、向上扩散的能力及幼苗建成.大多学者从温度、降水、光照与干扰等方面分析林线更新及动态机制,主要认为低温限制林线上升,然而单一因素很难解释全球林线变化.国内外研究多关注于非生物因子对林线分布的作用机制,缺乏林线群落交错区基于种子扩散者等生物因子与幼苗定居,特别是林线交错带中种子扩散者对林线变化的作用.未来的研究可关注全球气候变暖下的林线幼苗幼树分布,如林线群落区分散贮食动物种子贮藏行为对林线幼苗更新的影响,为从种子扩散者与林线动态互作角度探究生物对气候变暖的响应提供科学依据.