关键种在群落结构、功能与稳定性方面具有重要作用,为探明不同放牧方式下高寒草甸植物群落关键种的变化特征及其影响因素,以青藏高原最主要的5种放牧方式(禁牧、非生长季放牧、传统放牧、生长季放牧和全年连续放牧)高寒草甸为对象,对群落特征、土壤理化特征和酶活性进行了系统研究,采用网络分析法和方差分解探究了不同放牧方式草地植物群落关键种变化特征及其影响因子,并利用优劣解距离法(TOPSIS)-多准则决策模型对不同放牧方式进行综合评价,以筛选最佳放牧方式,从而为高寒草甸科学管理及可持续利用供数据支撑.结果表明:(1)相较于全年连续放牧,禁牧、非生长季放牧、传统放牧及生长季放牧对禾本科、豆科、凋落物和杂类草生物量,群落地上和地下生物量,植物高度,禾本科盖度,多样性指数,土壤养分含量和土壤酶活性均有显著正效应.(2)禁牧样地的关键种为垂穗披碱草,非生长季放牧样地的关键种为冷地早熟禾、矮生嵩和赖草,传统放牧样地的关键种为赖草,生长季放牧样地的关键种为矮生嵩草,全年连续放牧样地的关键种为异针茅.其中,非生长季放牧样地植物群落物种间的关联性、互作强度、群落组织水平和稳定性均最高,而禁牧样地最低.(3)方差分解表明,土壤纤维素酶、脲酶和过氧化氢酶是影响高寒草甸植物群落关键种变化的最主要因素.(4)TOPSIS-多准则决策模型结果表明,非生长季放牧既能有效利用草地资源,又能维持较高的植物群落多样性和稳定性,是高寒草甸的理想放牧方式.研究结果对科学放牧管理制度的制定、草地生态系统稳定性与多功能性维持提供了科学数据支撑.

为明晰祁连山东缘高寒草甸灌丛化对其植被群落与土壤理化特性的影响,选取甘肃省天祝藏族自治县高寒草甸灌丛化区域,调查其植被,采集土壤测定理化性质,分析植被与土壤的互馈关系.结果表明:高寒草甸植被的均匀度指数、高度、盖度、地上生物量、土壤含水率随灌丛化过程增加(P＜0.05),而多样性指数和容重均降低;全磷含量在各土层以灌丛区最高,但C∶P和N∶P以草甸区最高;土壤N:P＜14表明土壤养分主要受限于氮;土壤脲酶和过氧化氢酶活性在草甸区各土层显著高于灌丛区(P＜0.05);冗余分析显示前两个排序轴的累计解释量为54.88％,土壤过氧化氢酶与植被特征拟合的结果最好(Pr=0.010),表明高寒草甸灌丛化过程中土壤过氧化氢酶受植被特征的制约最大.可见,高寒草甸灌丛化显著影响了植被群落结构与土壤理化特性,在祁连山生态保护和管理中应该予以重视.

自20世纪70年代开始,归一化植被指数(NDVI)在天然草地地上生物量估测研究中得到了广泛应用.然而,NDVI对高密度植被生物量遥感估测存在饱和现象,使草地生物量遥感估测有较大的不确定性.以青藏高原东缘高寒草甸为例,基于比值植被指数(RVI)探讨了 NDVI的饱和性,并评估了 NDVI饱和性对高寒草甸地上生物量时空动态变化分析的影响.结果表明:(1)虽然基于中分辨率成像光谱仪(MODIS)NDVI构建的草地地上生物量估测模型精度较基于RVI构建的估测模型高,但模型对高寒草地地上生物量(生物量大于2314.627 kg/hm2)灵敏度较RVI估测模型低,即NDVI阈值大于0.73时,估测模型呈现饱和现象(低估了草地地上生物量);(2)结合RVI和NDVI的相关关系,对饱和部分NDVI遥感植被指数进行校正,校正后最优地上生物量遥感估测模型为线性模型(y=5908.5x-2198.9,R=0.6190,RMSE=902.41 kg/hm2),较调整前RMSE降低了 11.72 kg/hm2;(3)就NDVI饱和性空间分布而言,从全年6月—9月初(全年第161-257天)饱和性呈现先自东南向西北延伸,后自西北向东南消退的变化趋势,平均低估值介于158.45-293.92 kg/hm2之间,最大低估值出现在8月初(全年第225天),超过600 kg/hm2;(4)此外,NDVI饱和性对草地地上生物量年际动态变化趋势分析具有较大的影响,去除饱和性影响后草地地上生物量基本不变的区域减小了 21.44％,而年际变化小于-10 kg/hm2和大于30 kg/hm2的区域分别增加了 8.48％和16.19％.研究探讨了 NDVI饱和性对草地地上生物量遥感估测的影响,以期为精确评估高寒草地地上生物量提供理论依据,同时也为高寒草地资源可持续发展提供科学依据.

气候变化显著影响青藏高原高寒草原植物生物量及物候发生时间,且物候期的变化与植物营养生长期和生殖生长期长度紧密关联,可进一步影响植物生物量的积累.本研究基于1997-2020年青藏高原高寒草原植物生物量和物候定点观测及相应气候资料,应用简单线性回归及分段结构方程模型等统计方法,探究了研究区气候年际变化特征,不同植物生物量、物候期变化趋势,以及生物量与物候及气候因子的关联性.结果表明:1997-2020年间,研究区年均温和年降水量均呈显著上升趋势,呈现出明显"暖湿化"趋势;研究区优势种西北针茅的地上生物量及其在群落总生物量中的占比显著下降,而次优势种矮嵩草的生物量及其在群落总生物量中的占比则显著增加,表明矮嵩草在该高寒草原群落中的优势度日益升高;研究区暖湿化气候通过显著延长矮嵩草的生殖生长期提高了其地上生物量;年均温和年降水量通过显著缩短西北针茅的营养生长期进而降低其地上生物量的积累.总之,气候暖湿化通过调控物候期变化显著影响了植物地上生物量积累,物种间响应的差异性导致高寒草原植物组成发生了较大变化,研究区呈现出高寒草原向高寒草甸转变的趋势,亟待深入研究.

为明确春季休牧对中度退化高寒草甸植被特征、土壤理化性质和土壤真菌群落特征的影响,本研究在祁连山区高寒草地设置春季休牧和自由放牧两个处理,休牧结束后于牧草生长旺季,调查草地植物群落特征并采集土壤样本.结果表明,春季休牧后高寒草地植物群落多样性指数、均匀度指数和丰富度指数显著升高(P＜0.05),与自由放牧相比,分别升高了80.00％、50.94％和21.89％;植被生物量显著增加(P＜0.05),增幅达52.41％;休牧后草地地上/下生物量比值由8.58％增加到25.59％,休牧改变了植被生物量的分配格局;休牧后土壤有机碳和全钾含量显著增加(P＜0.05),增幅分别为10.64％和1.10％;而土壤容重和pH显著降低(P＜0.05),降幅分别为17.83％和4.60％.春季休牧处理下土壤子囊菌门的相对丰度增加,而被孢霉菌门的丰度下降;土壤真菌群落多样性指数在两处理间差异不显著;PCoA分析结果显示,主坐标1(PCo1)、主坐标2(PCo2)和主坐标3(PCo3)对真菌群落结构差异的解释率分别为17.58％、12.07％和11.51％,累计解释率为41.16％;真菌共现网络模块化分析发现,春季休牧处理下土壤真菌网络复杂性更高,土壤真菌群落更稳定.植被和土壤因子的方差分析结果显示,土壤含水量和植被地下生物量是影响真菌群落重构的两个主要调控因子.

土壤线虫对高寒草甸生态系统功能有重要的指示作用,植物功能群丧失对土壤线虫群落的影响尚不清楚.本研究在青藏高原东部的高寒草甸生态系统中设置对照、保留豆科、保留禾状草、保留非豆科杂类草和去除所有植物功能群5个处理的地上部植物功能群去除实验,以探究植物功能群损失对土壤线虫群落的影响.结果显示:(1)去除植物功能群地上部对植物根系生物量和土壤线虫总密度影响不显著.(2)去除植物功能群地上部对线虫不同营养类群相对丰度影响显著.保留豆科处理下,食细菌线虫相对丰度整体最高,而植物寄生线虫相对丰度最低;保留杂类草处理下,植物寄生线虫相对丰度整体最高,而食细菌线虫相对丰度最低.(3)非度量多维尺度分析(NMDS)结果表明,去除不同植物功能群会导致土壤线虫类群产生差异,对土壤线虫群落结构产生显著影响.

土壤中的无机氮是维持陆地生态系统生产力的主要限制因子,主要通过有机氮的矿化产生.土壤氮可利用性的高低取决于土壤微生物、地上植被类型以及土壤理化性质等.土壤微生物对环境变化极为敏感,尤其是温度与微生物生长繁殖密切相关.因此,在较大空间范围内研究微生物调控氮矿化速率的温度敏感性(Q10)对于预测全球气候变化对陆地生态系统生产力的影响至关重要.该研究以中国三大高原(内蒙古高原、黄土高原和青藏高原)的不同类型草原为研究对象,通过野外采集土壤样品,室内不同温度培养测定三大高原不同类型草地土壤的净氮矿化速率,计算其Q10,并分析其与土壤微生物及土壤理化性质参数的相关性.结果表明:(1)黄土高原不同类型草地土壤氮矿化速率的Q10显著高于内蒙古高原和青藏高原;(2)在黄土高原和内蒙古高原,草甸草原和典型草原土壤净氮矿化速率的Q10显著高于荒漠草原,而青藏高原高寒草甸草原土壤净氮矿化速率的Q10显著低于高寒典型草原和高寒荒漠草原;(3)三大高原草地土壤微生物生物量碳含量与土壤净氮矿化速率的Q10显著相关;(4)Q10的空间格局受微生物、土壤质地以及底物的共同调控.该研究结果为中国不同类型草原土壤氮循环对全球变化响应的研究提供了重要数据,对于陆地生态系统氮循环模型的完善具有一定的科学价值.

为探究氮沉降增加背景下高寒草甸土壤呼吸干湿季变化及其与环境因子的耦合关系,选择纳帕海典型退化草甸疏花早熟禾群落,设置对照(0 g·m-2·a-1)、低氮(5 g·m-2·a-1)、中氮(10 g·m-2·a-1)和高氮(15 g·m-2·a-1)4个水平的氮沉降模拟试验,分析氮沉降引起的地上生物量、植物多样性及土壤理化性质变化对土壤呼吸的影响.结果表明:不同氮沉降处理均显著促进草甸土壤呼吸,干季和湿季土壤呼吸速率相较于对照分别增加了 21.9％～53.9％和27.3％～51.2％,且在中氮处理下增幅最大.氮沉降显著提升草甸地上生物量(增幅达52.2％～66.4％);植物多样性随氮添加总体呈降低趋势,湿季最大降幅(13.5％～24.2％)出现在高氮处理.氮沉降显著增加土壤铵态氮、有机质、微生物生物量碳氮、温度和含水率(增幅为14.3％～333.5％),氮沉降显著降低土壤pH(减幅达9.0％～34.6％).结构方程表明,植物生物量及Shannon多样性、微生物生物量和温湿度对土壤呼吸具有显著促进作用,土壤容重则表现为抑制效应;氮库和pH对土壤呼吸变化的解释率分别为55.7％和45.1％,是影响土壤CO2排放的主导因素.短期大气氮沉降主要通过改变土壤pH及氮库组成而促进高寒退化草甸土壤呼吸.

施肥和围封是影响高寒草甸生物量和多样性的两个重要因素,明晰其过程与机制对高寒草甸生态系统可持续发展具有重要的科学意义.本研究以青藏高原东部高寒草甸为对象,通过短期施肥和围封的野外控制实验,分析植物群落特征和物种丰富度对施肥和围封的响应模式,并揭示其潜在的物种丧失机制.结果表明:施肥处理和施肥+围封处理均显著增加群落地上生物量,而单独的围封处理则影响不显著;群落透光率和物种丰富度在3个处理中均显著下降;在功能群水平,施肥及施肥+围封处理下的地上生物量变化主要源于禾本科生物量的显著增加和莎草科生物量的显著降低,杂类草生物量在不同处理间并无显著差异;在物种水平,施肥及施肥+围封处理下的群落物种组成均发生显著变化,即垂穗披碱草(Elymus nutans)和波伐早熟禾(Poa poophagorum)逐渐取代四川嵩草(Kobresia setschwanensis)成为新的优势种;群落透光率与总生物量呈显著的负线性关系,而与物种丰富度呈显著的正线性关系,表明总生物量的增加促使下层光照限制增强,进而通过光竞争导致物种丰富度下降.综上,本研究从光竞争的角度进一步证实,总生物量增加导致的光竞争加剧是施肥和围封条件下物种丧失的重要诱因,这也为今后高寒草甸生态系统的多样性维持和管理提供了一定的科学依据.

植物残体是引起土壤、微生物和胞外酶C ∶ N ∶ P 改变的关键因素,但是其作用机理尚不明确.本研究以青藏高原东缘高寒草甸为对象,通过测定土壤、微生物生物量和胞外酶活性等指标,探究移除地上植物或根系及植物残体添加对土壤、微生物和胞外酶C ∶ N ∶ P 的影响.结果表明:与无人为扰动草甸相比,移除地上植物显著降低了土壤C ∶ N(变幅为-23.7%,下同)、C ∶ P(-14.7%)、微生物生物生物量C ∶ P、N ∶P,显著提高了微生物生物量C ∶ N、胞外酶C ∶ N ∶ P.与移除地上植物相比,移除地上植物和根系显著降低了土壤C ∶ N(-11.6%)、C ∶ P(-24.0%)、N ∶ P(-23.3%)和微生物生物量C ∶ N,显著提高了微生物生物量N ∶ P和胞外酶N ∶ P;移除地上植物后添加植物残体显著提高了微生物生物量C ∶ N、C ∶ P和胞外酶C ∶ N,显著降低了胞外酶N ∶ P.与移除地上植物和根系相比,移除地上植物和根系后添加植物残体显著降低了土壤C ∶ N(-16.4%)、微生物生物量C ∶ P、N ∶ P和胞外酶N ∶ P,显著提高了胞外酶C ∶ N.综上可知,去除植物显著影响土壤、微生物和胞外酶的C ∶ N ∶ P,微生物生物量和胞外酶C ∶ N ∶ P 对植物残体的响应更为敏感.有无根系是添加植物残体时土壤、微生物和胞外酶的生态化学计量稳定性强弱的关键所在.添加植物残体的措施适用于植物根系尚且完好的草甸,有利于高寒草甸土壤碳固存,对没有根系的草甸土壤可能不适用,会增加土壤CO2排放.