藓结皮是荒漠生物土壤结皮的重要类型,在荒漠生态系统碳固定与碳排放过程中具有重要作用.研究长期氮添加对藓结皮光合生理活性和土壤有机碳(SOC)组分的影响,有助于理解藓结皮光合生理活性特征与荒漠生态系统土壤碳固存之间的关系及其调控因子.为此,研究依托古尔班通古特沙漠野外长期(13a)氮添加实验,以齿肋赤藓形成的藓结皮为研究对象,选取0(N0)、1.0(N1)、3.0 g N m-2 a-1(N3)三种氮处理,阐明长期氮添加对藓结皮光合生理活性和SOC组分的影响.结果表明:(1)相比对照,长期氮添加对结皮层颗粒有机碳(POC)与矿物结合态有机碳(MAOC)含量无显著影响,但显著减少了 0-5 cm 土层POC和MAOC含量的积累;(2)N1处理显著提高了叶绿素和非结构性碳水化合物(NSC)含量,而N3处理叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素及NSC的含量分别显著降低了 50.94％、42.49％、46.71％和50.85％;(3)可溶性糖的含量在N1处理下显著增加,N3处理则显著抑制了其积累,脯氨酸的含量随氮浓度呈显著下降的趋势,长期氮添加对可溶性蛋白含量无显著影响;(4)相关性分析表明,长期氮添加、光合生理活性与POC和MAOC含量无显著相关性,酸碱度、微生物量碳氮、电导率、硝态氮和铵态氮皆显著影响POC和MAOC的含量积累.研究揭示了长期氮添加对藓结皮的光合生理活性和SOC组分的影响,且光合生理活性的响应无法有效反映SOC组分变化,为理解荒漠生态系统中氮沉降对生物土壤结皮的影响提供数据支持.

古尔班通古特沙漠梭梭与齿肋赤藓共生区域中,梭梭冠下常形成藓类结皮裸露斑块.为研究梭梭冠下裸斑形成机理,以裸斑内土壤、裸斑外藓类结皮土壤、背景裸地土壤以及背景藓类结皮土壤为研究对象,测定四类土壤营养物质含量和理化因子,并测定土壤代谢组以及分析其之间差异.结果表明,裸斑内土壤养分及生态化学计量比与裸斑外藓类结皮和背景藓类结皮土壤并无显著性差异,土壤养分及生态化学计量并非造成梭梭冠下藓类裸斑的原因.裸斑内土壤 Na+、K+、Mg2+、SO2-4、CO2-3、HCO-3 含量显著高于裸斑外土壤、背景裸地土壤和背景结皮土壤,总盐含量最高为 1.705 g/kg.这个含量不足以对齿肋赤藓正常生长造成影响,因此裸斑内土壤中较高的离子浓度也并非藓类裸斑产生的原因.土壤代谢组结果显示不同土壤代谢物具有极显著差异,油酰胺等酰胺类化合物相对丰度最高,占总代谢物的 72.68%,且在裸斑内土壤中相对丰度显著高于裸斑藓类结皮土壤、裸地土壤和背景结皮土壤,因此推测裸斑内土壤中油酰胺等酰胺类化合物可能是抑制齿肋赤藓生长的主要原因,是造成古尔班通古特沙漠梭梭冠下藓类裸斑产生的主要土壤学机制.

苔藓结皮作为生物土壤结皮演替的最高阶段和生物量的最主要贡献者,对维持荒漠地表稳定和改善微环境具有重要作用.齿肋赤藓Syntrichia caninervis Mitt.作为荒漠苔藓结皮的优势种,是不可多得的开展抗逆性资源研究的重要材料.研究对齿肋赤藓进行不同NaCl浓度(0、200、300和400 mmol/L)和不同胁迫时间(处理1 d、2 d、3 d、5 d、7 d和14 d)处理,主要从结构特性和生理特性对其膜结构进行研究.结果表明:齿肋赤藓在中浓度NaCl胁迫(200 mmol/L和300 mmol/L)下均未观察到电导率显著变化,而随着胁迫时间的增加,细胞超微结构发生明显变化,特别在高浓度NaCl胁迫(400 mmol/L)下,细胞发生严重的质壁分离,叶肉细胞部分发生死亡,且出现大量泡状结构,而叶绿体大部分解体,片层结构消失,淀粉粒数量增加且体积变大,但这一过程中没有膜损坏的直接证据.据此关于齿肋赤藓耐受NaCl胁迫的膜结构稳定性有2种可能推测:(1)齿肋赤藓具有特殊的形态和解剖特征,例如:细胞壁较厚,且存在角隅加厚现象,使其能够在恶劣的盐胁迫环境下生存,并保留细胞结构完好无损;(2)在NaCl胁迫过程中,快速且持续的增加可溶性糖("组成性"保护物质)和游离脯氨酸,有助于提高细胞膜的稳定性.荒漠苔藓齿肋赤藓虽然没有被定义为盐生植物,但以上研究结果表明,齿肋赤藓可以作为一种新的模式物种展开关于盐胁迫方面的研究.

齿肋赤藓(Syntrichia caninervis)作为典型的耐旱藓类,在古尔班通古特沙漠的藓类结皮中占优势地位.该沙漠的季节气候差异较大,冬季低温湿润,春季干旱,夏季高温且干旱.荒漠藓类植物叶片仅具单层细胞,对外界环境的变化十分敏感.而有关荒漠藓类植物在生理上如何适应这种剧烈环境变化还不得而知.研究测定了生长于两种不同微生境下的齿肋赤藓,经由低温湿润的冬季到干旱的春季再到高温干旱的夏季过程中生理生化变化特征,以探究不同微生境下齿肋赤藓在水热变化剧烈的不同季节的适应机制.研究发现:季节、微生境及二者的交互作用能够显著影响齿肋赤藓的游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白及丙二醛(MDA)含量、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)活性.夏季的高温干旱使齿肋赤藓的脯氨酸、可溶性糖、MDA含量及3种抗氧化酶活性均显著高于冬季及春季,而可溶性蛋白含量却呈相反趋势.干旱的春季齿肋赤藓脯氨酸及可溶性糖显著高于冬季.而在低温湿润的冬季,齿肋赤藓丙二醛含量及过氧化氢酶活性均显著高于春季.表明夏季齿肋赤藓所受胁迫最大,脯氨酸、可溶性糖含量及抗氧化酶活性大幅度提高.同时,在具有积雪覆盖的冬季,两种微生境下的齿肋赤藓生理生化特性无显著差异;而在无积雪覆盖的春夏季节,灌丛的遮阴作用为齿肋赤藓提供了水含量相对较高的良好生活环境,其下齿肋赤藓的渗透调节物质含量和抗氧化酶活性均显著低于裸露地.表明生长在裸露地的齿肋赤藓较活灌丛拥有更强的胁迫耐受性.

苔藓结皮作为生物土壤结皮演替的最高阶段和生物量的最主要贡献者,具有很强的环境适应性,对维持荒漠地表稳定和改善微环境具有重要作用.非结构性碳水化合物是植物重要的组成部分,能够抵御环境胁迫对植物造成的损伤.目前,荒漠藓类植物非结构碳水化合物对干旱的响应机制尚不清楚.选取古尔班通古特沙漠南缘和腹地苔藓结皮中优势藓类植物齿肋赤藓(Syntrichia caninervis)为研究对象,对其在复水后脱水过程中非结构性碳水化合物含量变化特征进行了分析.结果表明:植株含水量在脱水24 h内下降趋势显著,此后趋于稳定.可溶性总糖、蔗糖、果糖、淀粉含量在脱水1h内显著下降.可溶性总糖、蔗糖、果糖、淀粉含量在脱水2-16 h没有显著的变化.但16-24 h可溶性总糖、蔗糖、果糖、淀粉含量出现显著增加,脱水24-48 h,腹地齿肋赤藓可溶性总糖、蔗糖、果糖、淀粉含量缓慢下降到复水前水平,而南缘可溶性总糖、蔗糖、果糖含量低于复水前水平.复水前不同地区齿肋赤藓非结构性碳水化合物含量存在显著性差异,脱水结束后两个地区齿肋赤藓非结构碳水化合物含量无显著差异.结果说明齿肋赤藓在不同地区其非结构性碳水化合物含量不同,在同一脱复水过程中不同地区齿肋赤藓非结构性碳水化合物含量表现出不同的变化趋势,主要原因是可溶性糖含量对脱水过程中水分胁迫的响应不同.齿肋赤藓脱水过程中非结构性碳水化合物的研究,有助于抗旱非维管植物在干旱环境中从降雨湿润进入干旱过程的适应策略研究.

[背景]温带荒漠有积雪背景条件下的荒漠苔藓植物与丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)共生关系的研究非常有限.[目的l揭示不同积雪覆盖期(降雪前、雪盖期、融雪期)齿肋赤藓结皮层中AMF多样性的差异,为正确认识荒漠特色植物与微生物在冬季积雪期互利的重要生存策略提供数据支撑.[方法]利用高通量测序技术,分析稳定积雪期的古尔班通古特沙漠优势苔藓齿肋赤藓结皮AMF群落组成与多样性状况,尤其是降雪前和融雪期AMF群落结构差异.[结果]降雪前、雪盖期及融雪期检测到的OTU分属于球囊菌门(Glomeromycota)的5目9科11属,其中,近明球囊霉属(Claroideoglomus)、原囊霉属(Archaeospora)、类球囊霉属(Paraglomus)和球囊霉属(Glomus)为优势类群;降雪前和融雪期齿肋赤藓结皮层中绝对优势属(＞50％)均为近明球囊霉属.群落丰富度Chaol指数和ACE指数均表现为雪盖前＞积雪期＞融雪期,表明降雪减少了AMF群落丰富度.近明球囊霉属融雪期比例大幅增加,而类球囊霉属、球囊霉属则较降雪前比例下降.基于MEGAN的分类学组成信息可视化分析表明,低丰度AMF类群更容易受到影响,无梗囊霉属(Acaulospora)主要集中在降雪前采集的样品中,而多样孢囊霉属(Diversispora)主要集中在融雪期样品中.结合聚类分析的属水平群落组成热图发现,高丰度分类单元的类别由降雪前的5种集中为2种.主成分分析结果表明,主成分1能够区分降雪前后的AMF群落结构特征,进一步验证降雪缺失对藓类结皮层AMF群落组成有筛选作用.高丰度优势属近明球囊霉属和球囊霉属之间、类球囊霉属和原囊霉属之间均呈现负相关,可能存在竞争关系;低丰度属巨孢囊霉属(Gigaspora)、隔球囊霉属(Septoglomus)、双型裳霉属(Ambispora)、盾巨孢囊霉属(Scutellospora)呈现正相关,可能存在协作关系以适应降雪.[结论]古尔班通古特沙漠的冬季降雪对苔藓结皮层AMF类群中的优势属和低丰度属有不同的选择策略.融雪期绝对优势属会降低存在竞争关系优势属的比例,进一步巩固优势地位,而存在正相关的低丰度属会同步降低比例,而且苔藓结皮层AMF优势属在该沙漠为近明球囊霉属.

水分是荒漠植物生长最主要的限制因子,藓类结皮作为荒漠土壤表层重要覆被物,对土壤水分蒸发入渗具有重要影响.研究表明,在全球气候变化背景下,不确定的降水格局变化导致结皮层藓类植物出现集群死亡现象,但这一过程对荒漠地表土壤水分蒸发与入渗过程的影响及其机理尚不清楚.以古尔班通古特沙漠齿肋赤藓结皮为研究对象,利用便携式渗透计和蒸发仪,研究了结皮层藓类植物死亡对土壤水分蒸发与入渗的影响.结果 表明,与裸沙相比,藓类结皮的存在显著抑制了水分入渗,而藓类植物死亡的结皮层抑制作用最大,其初渗速率、稳渗速率和累积入渗量分别是活藓类结皮的39.89％、85.91％及64.48％,仅为裸沙的5.96％、13.13％及20.42％.在水分蒸发初期,裸沙的水分蒸发速率明显高于活藓类结皮和藓类植物死亡的结皮层,但藓类植物死亡的结皮层维持相对稳定的蒸发速率的时间长于裸沙和活藓类结皮,这也导致最终累计蒸发量以藓类植物死亡的结皮层最高、裸沙最低.可见,荒漠生物土壤结皮中藓类植物死亡会明显减少土壤水分入渗、增大水分蒸发,进一步影响荒漠表层土壤水分格局,从而影响生物土壤结皮与维管植物的水分利用关系.

随着全球变化的加剧,氮沉降的生态效应越发受到关注,尤其是氮缺乏且对氮响应敏感的荒漠生态系统.藓类结皮是荒漠生物土壤结皮发育的高级阶段,对荒漠生态系统氮素循环具有重要作用,但藓类植物养分状况对氮沉降的响应特征尚不明晰.以古尔班通古特沙漠优势藓类齿肋赤藓(Syntrichia caninervis)为研究对象,通过模拟不同氮沉降水平(0～3g N·m-2·a-1),对比研究了齿肋赤藓地上和地下部分氮磷化学计量对氮沉降的响应特征.结果表明:藓类植物地上部分氮(17.89 g·kg-1)、磷(1.81 g·kg-1)含量高于地下部分(氮13.95 g·kg-1、磷1.28 g·kg-1),但两部分氮磷比差异不显著;随氮沉降增加,地上部分氮、磷含量均呈现先升后降趋势,地下部分氮含量与地上部分变化趋势相同,但磷含量受氮影响不显著.地上部分氮磷比随氮沉降增加保持相对稳定,而地下部分氮磷比有显著增加趋势;齿肋赤藓植物化学计量响应与其生长状态一致,呈低氮促进而高氮抑制的效应,但地上与地下部分氮、磷之间能够协同变化,具有异速生长特征.本研究加深了对荒漠藓类植物适应荒漠环境能力的理解,为评估长期氮沉降下荒漠藓类植物生长趋势提供依据.

土壤胞外酶作为土壤生物化学反应的催化剂,直接驱动了土壤物质循环和能量流动过程.全球气候变化和土地利用类型改变致使维持荒漠地表稳定的生物土壤结皮中的藓类植物出现不同程度的死亡,然而,藓类植物的死亡将如何影响荒漠表层土壤养分循环过程仍缺乏研究.该研究选取新疆古尔班通古特沙漠优势藓类结皮为研究对象,测定了自然存活及自然死亡藓类结皮下不同土层(0-2、2-5、5-10、10-20 cm)碳氮磷循环相关酶活性.结果发现:除蔗糖酶外,藓类植物死亡显著影响了β-葡萄糖苷酶、过氧化物酶、多酚氧化酶、脲酶、硝酸还原酶、植酸酶和碱性磷酸酶活性,并随土壤深度的增加酶活性逐渐递减.同时,藓类植物死亡显著抑制了植酸酶活性,促进了与碳氮磷循环相关的土壤酶活性.土壤碳氮循环相关酶活性与土壤有机碳、全氮、NO3-N和NH+4-N含量显著正相关,与pH显著负相关;植酸酶、碱性磷酸酶活性与土壤全磷、速效磷含量相关性不显著.荒漠藓类植物的死亡,在短期内显著改变了土壤酶系统,加速了土壤养分循环.

冬季降雪作为古尔班通古特沙漠最主要的降水形式,在荒漠生物土壤结皮的稳定和发育发挥重要作用.全球的持续变暖和极端气候事件的频繁发生导致荒漠冬季的积雪格局发生重大变化.荒漠藓类植物作为荒漠重要地被类型生物土壤结皮的重要组成成分,在生理生化层面将如何响应长期的积雪深度变化还不清楚.因此,通过野外设置去除积雪(-S)、自然积雪(S)、2倍积雪(2S)和3倍积雪(3S)4个积雪梯度,探讨经历4年积雪深度变化下齿肋赤藓(Syntrichia caninervis)的生理生化特征.结果表明,积雪深度变化显著影响了齿肋赤藓的植株含水量、最大光化学量子产量(Fv/Fm)、实际光化学效率(Y(II))、渗透调节物质含量和抗氧化酶活性.与去除积雪处理相比,随着积雪深度的增加,齿肋赤藓的植株含水量、Fv/Fm和Y(Ⅱ)呈现增加趋势,而植株内的游离脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛(MDA)含量和超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)及过氧化氢酶(CAT)活性呈现降低趋势.相关性分析显示,齿肋赤藓的Fv/Fm和Y(Ⅱ)与土壤温度和植株含水量呈显著正相关,而可溶性蛋白、可溶性糖、MDA含量及SOD、POD和CAT活性与土壤温度和植株含水量呈显著的负相关.值得注意的是,与自然积雪相比,4年3倍积雪增加处理显著降低了齿肋赤藓的Y(Ⅱ),增加了MDA含量.这说明积雪在一定程度上为齿肋赤藓创造了良好的生存环境,降低了齿肋赤藓的干旱和冷胁迫程度,但长期大量的积雪增加和长期减雪均会对齿肋赤藓的生长造成负面影响.