藻类结皮形成和发育,能够提高土壤稳定性并增加土壤有机质含量,为微生物生长、繁殖和草本植物拓殖创造条件.因此,藻类结皮潜在功能对后续生物结皮及生态系统演替具有重要意义.然而,古尔班通古特沙漠藻类结皮营养循环相关微生物及潜在功能机制尚不清楚.以古尔班通古特沙漠不同区域藻类结皮为研究对象,采用宏基因组测序技术,研究藻类结皮微生物群落及碳氮循环功能基因特征.研究结果表明蓝藻菌门、变形菌门、放线菌门是藻类结皮中主要微生物类群,在沙漠固碳和氮循环中起到重要作用.微生物α多样性结果显示仅物种丰富度指数在三个区域内存在显著差异.β多样性结果显示藻类结皮未因沙漠局部气候及理化因子差异产生微生物群落分化.而微生物群落功能基因对环境变化响应要比微生物群落更为敏感,沙漠东部和西部藻类结皮功能基因产生显著分化.三个区域微生物功能基因中还原型三羧酸循环是自养生物固碳主要途径,而卡尔文循环是光合生物固碳的主要途径,其中rpiA和rbcS基因更易受到降水影响.鞘脂单胞菌属、念珠藻属和伪枝藻属在参与固碳过程中表现出的差异,可能是导致固碳功能基因产生分化的原因之一.氮循环主要途径以硝酸盐还原为主,大部分氮素通过硝酸盐同化作用被土壤微生物转化为铵盐,少量氮素被反硝化为一氧化二氮和一氧化氮流失.沙漠藻类结皮固氮作用较弱,仅有念珠藻属和伪枝藻属参与,且存在nifH、nifD、nifK三个功能基因.这些固氮功能基因更易受到土壤中硝态氮含量的影响.硝化过程仅注释到氨单加氧酶或甲烷单加氧酶编码pmoABC-amoABC基因,而hao和nxrA、nxrB基因均未注释获得.

核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)是光合作用中决定碳同化速率的关键酶,其中小亚基(rbcS)是由核基因编码,并且主要在叶片中表达.利用RT-qPCR技术确定了小黑杨(Populus×xiaohei)叶片中高表达的Rubisco小亚基基因PxrbcS1和PxrbcS2基因,并克隆了其上游2 240、2 174 bp的启动子.对其进行启动子元件分析结果表明,PxrbcS1和PxrbcS2的启动子具有多个与光诱导表达相关的元件,例如G-box、MRE和Box 4等元件.构建pBI-121-pPxrbcS1::GUS和pBI-121-pPxrbcS2::GUS植物表达载体并遗传转化84K杨(P.alba× P.glandulosa).GUS组织化学染色以及qPCR表达分析表明PxrbcS1和PxrbcS2的启动子能够驱动GUS基因在84K杨叶片特异性高表达.总之,上述结果表明该研究成功地从小黑杨中克隆了具有叶片高表达活性的Pxr-bcS1和PxrbcS2的启动子,该启动子可应用到包括杨树在内的植物光合作用相关的基因功能研究以及提高植物光合作用的遗传操作中.

喀斯特地区土壤中的硝态氮占主导地位,但土壤中的硝态氮含量存在时间和空间上的异质性.因此,种植在喀斯特地区的桑树幼苗可能会遭受低氮胁迫.为了给种植在喀斯特地区的桑树幼苗提供科学的无机氮管理,该研究以桑树幼苗为材料,采用水培试验,以改进的霍格兰(Hoagland)营养液为培养基质,以815N值为22.35‰的硝酸钠提供唯一氮源,设置3个硝态氮浓度梯度(0.5、2.0、8.0 mmol·L-1),测定桑树幼苗的光合特征以及叶、茎和根的干重、碳含量、氮含量和815N值,分析不同供氮水平下桑树幼苗的生理响应,通过整个植株尺度的稳定氮同位素分馏值评估桑树幼苗的氮需求与氮供应的关系,通过植株的氮积累量与碳积累量研究碳氮耦合关系.结果表明:(1)当硝态氮浓度在0.5、2.0 mmol·L-1时,增加硝态氮的浓度能显著提高桑树幼苗的叶绿素含量和净光合速率,进而显著促进生物量的积累.然而,当硝态氮浓度超过2.0 mmol·L-1时,更多的硝态氮供应(8.0 mmol·L-1)并没有带来叶绿素含量、净光合速率和生物量的显著增加.(2)增加硝态氮的供应量能促进桑树幼苗的氮同化,桑树幼苗的氮积累量随着硝态氮供应量的增加而逐渐增加,然而,桑树幼苗的碳积累量在硝态氮浓度为2.0 mmol·L-1和8.0 mmol·L-1时无明显变化.(3)桑树幼苗的硝态氮同化产物的稳定氮同位素分馏值在硝态氮浓度为2.0 mmol·L-1时达到最小.综上所述,硝态氮浓度为2.0 mmol·L-1时的无机氮供应量接近桑树幼苗的无机氮需求量,外部氮供应量与植株氮需求量接近平衡意味着植物体内的碳氮代谢能够有效协调,进而实现了碳氮同化产物的同步增长.

水分是干旱沙区植被重建和恢复的主要限制性因子,土壤有效水分含量直接影响植物木质部水分运输能力.但是不同水分条件下不同物种、不同年龄木质部水力特性和叶片气体交换的差异以及土壤水分含量对其影响的相关研究目前尚不明确.因此,该研究以10年和30年树龄人工固沙区的柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)和中间锦鸡儿(C.liouana)为实验材料,研究它们在旱季和雨季下水力特性和光合特性的差异及其关系.研究结果表明,树龄对柠条锦鸡儿和中间锦鸡儿木质部导水率、导水率损失百分比、叶片水势和相对含水量等无显著的影响,而土壤水分含量对其功能性状的影响较显著.树龄和土壤水分含量均对灌木叶片光合作用有显著影响,但在土壤水分条件良好的情况下树龄对其影响不显著.此外,土壤含水量与叶片水分含量和木质部茎比导水率之间呈显著的正相关关系;木质部导水率与叶片水分状态和气孔导度也存在显著的正相关关系,而光合速率与木质部导水率和叶片水分含量存在显著正相关关系,这表明土壤水分含量通过影响木质部导水率和栓塞程度而直接影响了叶片水分状况和光合碳同化能力.总而言之,柠条锦鸡儿和中间锦鸡儿的木质部导水能力和叶片光合碳同化能力显著地响应了土壤水分含量的变化.

梭梭(Haloxylon ammodendron)是古尔班通古特沙漠的主要建群种,在生物多样性保护和防止旱地退化等生态系统服务方面有重要作用.气候变化引起的频发干旱对梭梭生存有显著的影响,明晰干旱胁迫下梭梭的抗旱策略,对于荒漠生态系统的可持续发展至关重要.水力性状和碳收益作为抗旱机制中的重要部分,目前对干旱胁迫下梭梭生存的水力性状阈值尚不明确.该研究以成年梭梭为对象,分别设置对照组和干旱处理组,对梭梭上、中、下3个高度的同化枝水分状况、枝条木质部导度损失率、气体交换特征、非结构性碳水化合物含量和形态特征等进行了测定,利用单因素方差分析检验不同处理及枝条高度间的各项性状差异,结合线性回归了解梭梭气孔敏感性,通过主成分分析解析梭梭的抗旱策略.研究表明:(1)梭梭的黎明和正午同化枝水势、同化枝含水量和枝条含水量均因干旱胁迫而下降,但并未随高度增加而降低;P50和P88(最大导水度损失50％和88％的木质部水势)未因干旱胁迫和枝条高度的增加显著变化,两个处理下3个枝条高度的P50平均值为-4.12 MPa,P88为-7.10 MPa,而水力安全边界在干旱胁迫下显著降低;(2)梭梭的气孔行为对水分亏缺敏感性低,干旱胁迫和枝条高度增加总体上未对其净光合速率和气孔导度产生显著影响;(3)同化枝和枝条非结构性碳水化合物含量未因干旱胁迫和枝条高度的增加而降低,反而略有升高,干旱胁迫下同化枝和枝条非结构性碳水化合物含量相较对照组分别升高22.11％和13.10％;(4)梭梭在干旱胁迫下的胡伯尔值相较对照组升高73.78％;比叶面积相较对照组降低14.60％,但两者均与对照组无显著差异.总之,梭梭的水力性状受干旱胁迫影响显著,但不受枝条高度的影响,并不存在随枝条高度增加的水力限制;干旱胁迫下,梭梭树冠外缘枝条同时发生水力失效的风险较大,水力安全边界(正午同化枝水势与P88的差值)只有对照组的40.85％;但由于梭梭气孔对水分亏缺的低敏感性,这使得其光合固碳并未受到影响,反而同化枝和枝条的非结构性碳水化合物含量会有所升高.

以三叶期药用大黄幼苗为材料,采用盆栽控水实验考察其在不同干旱时间(首次干旱10 d,复水后第2次干旱25 d,再复水后第3次干旱40 d)、干旱梯度(正常供水、轻度、中度、重度干旱)及复水时间(复水第1、3天)条件下的生长指标、光合气体交换参数、叶绿素荧光参数的响应特征,探讨植物在间歇性、季节性干旱带来的干湿交替土壤环境中的光合生理响应机制.结果显示,(1)干旱胁迫下,药用大黄幼苗地上部分生物量降低,根冠比显著增大,复水后生物量均有所回升.(2)叶片叶绿素含量在干旱胁迫下显著降低,复水后均有所回升,且在10 d、25 d干旱后复水产生较强的补偿效应.(3)叶片气体交换参数(Pn、Ci、Gs、Tr、CE)及光合系统性能指数(PIabs、PItotal)在干旱胁迫下显著降低;Ls在短期干旱胁迫下显著升高,而在干旱40 d先升高后下降;复水后,各指标产生与叶绿素含量相似的恢复趋势.(4)干旱胁迫下,叶片荧光参数(Fv/F.、Fv/Fm、qP)显著降低,Q(A)大量积累,OJIP曲线J相和I相显著升高;随着干旱时间延长,PSⅡ受到明显损害,重度干旱40 d后叶片NPQ几近于0;短期干旱后复水,大部分荧光参数能恢复至对照水平,干旱40 d后复水,大部分荧光参数、OJIP曲线J相和I相等无法恢复到对照水平.研究发现,药用大黄叶片在干旱胁迫下能通过热耗散等光保护机制来抵御胁迫带来的光伤害,但随着干旱胁迫加剧及干旱时长延长,光系统电子传递速率受到严重抑制,光保护机制失效,反应中心失活;大黄叶片光合和荧光参数在短期干旱后复水能迅速恢复,并表现出补偿效应;部分生理指标在二次干旱25 d时表现出比初次干旱10 d更强的抗旱性和复水后的恢复能力,而长期且重度干旱会严重破坏叶片的光合器官,产生极强的光抑制和生长抑制使植株在复水后也不能完全恢复正常的生理功能;适当的苗期干旱锻炼能够增强药用大黄叶片光合作用和PSⅡ功能,提高其抗旱性.

光合作用对光的响应模型是研究植物在不同环境条件下光合特性的有力数学工具,可为定量描述植物光合速率对光合有效辐射的响应提供理论依据.本文基于植物光合作用对光响应经验模型的常用数学表达式特征,综述了这些模型的优势及其在实际应用中可能遇到的问题.在此基础上探讨了光合作用对光响应机理模型在描述植物的原初光反应以及光合生理生态方面的优势,并对该模型的发展进行了展望.光合作用主要由原初反应、同化力形成和碳同化构成,任何一个过程的变化均可直接影响植物的光化学效率和碳同化能力.原初反应主要涉及光能吸收、激子共振传递、量子能级跃迁和退激发等与光能吸收传递相联系的、纯粹的物理过程.光合作用对光响应经验模型难以解释植物的非光化学淬灭(NPQ)随光强的增加一直非线性增加,也难以回答植物的捕光色素分子吸收过量的光能且不能及时地用于光化学反应时,单线态叶绿素分子的寿命将延长等现象.与此同时,光合作用对光响应机理模型拟合得到的参数不仅可以反映植物的原初光反应特征,还可以描述植物捕光色素分子的物理特性,如处于激发态的捕光色素分子数(Nk)、捕光色素分子的有效光能吸收截面(σik')对光的响应规律以及捕光色素分子处于激发态的最小平均寿命(τmin)等.如何将环境因子(如温度、CO2浓度等)耦合到光合作用对光响应机理模型中,并明确其与捕光色素分子物理参数Nk、σik'和τmin的依赖关系,可能是未来需要解决的问题.

目前对于荒漠灌木光能利用效率(LUE)的季节变异及其调控因素,尤其是其生物调控因素的认识非常有限,导致了荒漠生态系统生产力模型的不确定性.拟验证假设:长期干旱环境下,典型荒漠灌木油蒿光能利用效率日均值(LUEday)的动态变化与叶片性状的季节性调整有关.试验采用Li-6400便携式光合仪定期测量了油蒿生长季叶片LUEday的季节动态及相关叶性状指标,探究叶性状对LUEday的影响.结果表明:LUEday的季节波动范围为0.003-0.017 mol/mol,整体变异系数(CV)为38.75％.完全展叶期LUEday均值相比生长季平均值降低17.37％,相比展叶期和落叶期时降低30％;8个叶性状的季节变异幅度差异较大,其中总叶绿素含量(Chl)、类胡萝 卜素含量(Car)和叶氮含量(LNC)均表现出较大的季节变异性(CV≥ 20％),叶碳含量(LCC)和叶片相对含水量(LRWC)的变异程度最低(CV＜7％).LRWC与所有叶片化学性状(Chl、Chl a/b、Car,LNC和LCC)均存在显著相关,表明其变化与叶片的养分吸收、光合色素合成以及碳同化的运输过程密切相关;油蒿LUEday的相对变化与LRWC、Chl a/b和LNC显著正相关,而LRWC和LNC的季节动态受空气温度(Ta)和土壤含水量(VWC)的共同调节,Chl a/b的季节波动主要由浅层土壤含水量(10 cm VWC)控制.以上研究结果强调,在未来预计极端的气候事件(如极端干旱和持续热浪事件)发生更频繁的旱地场景中,时间尺度植物叶性状对于土壤干旱和高温的适应性调整应当被充分考虑到旱地生态系统的通量建模方案中.该结果将为构建叶片尺度的光合生理模型与厘清LUE的生物调控机制提供理论依据.

随着全球气候变化的加剧,陆地生态系统中植物光合作用限制影响程度的增加已成为降低全球植被净初级生产力的主要因素.系统了解植物光合作用限制因素是科学评估植被生产力的重要前提,也是缓解植物光合作用限制,增加植物光合碳同化能力的先决条件.对植物光合作用限制因素进行了系统解析,分析了光合作用三种限制因素生化限制(Biochemical limitation,lb)、气孔限制(Stomatal limitation,ls)、叶肉限制(Mesophyll limitation,lm)的环境响应,重点讨论了叶肉限制及其影响机理,述评了光合作用限制定量分析方法及改善措施,最后以提高植被生产力为驱使目标,对未来植物光合作用限制因素研究提出以下内容:(1)基因工程技术与系统生物学数据相结合提高植被生产力;(2)气孔响应速度对植物光合作用的影响机制;(3)水通道蛋白(Aquaporin,AQPs)和碳酸酐酶(Carbonic anhydrase,CAs)感知环境信号变化的驱动基因.以期为未来气候变化背景下,深入认识和降低植物光合作用限制,提高植物光合碳同化能力提供参考.

大气增温对湿地植物光合作用的影响及其作用机制是近年来生态学界关注的热点.采用开顶式生长室(Open-topchambers,OTCs)模拟大气增温((2.0±0.5)℃,(3.5±0.5)℃),研究增温对滇西北高原典型湿地纳帕海湖滨带2种优势植物(茭草Zizania caduciflora,黑三棱Sparganium stoloniferum)的光和CO2利用以及光合碳同化速率的影响.结果表明,(1)增温对不同植物的光和CO2利用能力以及碳同化速率的影响存在种间差异.增温显著降低了茭草的光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、光能利用幅(LSP-LCP)、CO2饱和点(CSP)、CO2利用幅(CSP-CCP)以及最大净光合速率(Pnmax),却显著增加了其CO2补偿点(CCP);相反,增温显著提高了黑三棱的LSP、(LSP-LCP)以及最大净光合速率(Pnmax),而显著降低了其LCP,但对其CO2利用参数无显著影响.(2)2种植物的光和CO2利用能力对增温的响应存在季节性差异.不同温度处理下,茭草在6、8月的LSP和(LSP-LCP)均显著高于10月的对应值,其Pnmax也随生长期的增加而降低;黑三棱的光响应参数在不同生长季间无显著差异,其Pnmax在8月最高,而在6月和10月相对较低.(3)温度因子与茭草的光能利用参数均呈负相关,而与黑三棱的光能利用参数均呈正相关.本研究的温度因子中,日间积温对Pnmax和(LSP-LCP),年均温和最低温对(CSP-CCP)值的影响最为显著.本研究进一步表明,气候变暖对滇西北高原湿地湖滨带优势植物光合作用存在影响,但不同物种间存在差异响应,这种差异响应可能导致湿地生态系统植被结构的改变,其有关生态过程有待于进一步研究.