现行人教版高中生物学教材对隔离和物种形成方式的介绍较为简单.深入剖析隔离、隔离机制、物种形成方式等概念,强调地理隔离与生殖隔离都可看作保存物种基因库的机制;地理隔离也不是物种形成的必要条件;地理隔离与生殖隔离也并不一定有先后之分.如果辩证地、用时空两个维度来审视这些概念,可以更好地帮助学生掌握它们的核心内涵,提高学科核心素养.

生存与繁殖对生物体维持和延续种群数量稳定至关重要.表皮碳氢化合物具有维持昆虫水分平衡和信息通讯的双重功能,目前对于昆虫在不同气候条件下如何权衡防脱水与保持化学信号可靠性的潜在冲突尚不清楚.本文以寄生于鸡嗉子榕(Ficus semicordata)雄花期果内的传粉榕小蜂窝榕小蜂(Ceratosolen gravelyi)为研究对象,利用气相色谱-质谱联用仪(GC-MS)解析雨季、雾凉季和干热季中雌、雄成虫表皮碳氢化合物的种类及含量,运用非度量多维尺度排序、相似性分析、置换多元方差分析和随机森林等方法分析了窝榕小蜂表皮碳氢化合物对不同季节变化的响应机制.结果表明:(1)窝榕小蜂表皮碳氢化合物由34种C7-C44的化合物组成,包括正链烷烃、甲基烷烃、烯烃和甲基烯烃;其中角鲨烯(squalene)、2-甲基二十八烷(2-Me-C28)、正三十四烷(n-C34)、正三十六烷(n-C36)和正四十四烷(n-C44)为主要成分(＞5％).(2)不同性别窝榕小蜂表皮碳氢化合物的组成及含量存在显著差异,正四十二烷(n-C42)、17-三十五烯(17-C35∶1)、1-二十九烯(C29∶1)、2-Me-C28和角鲨烯是造成两性差异的重要贡献量化合物.(3)雌、雄成虫表皮碳氢化合物均具有明显的季节变化:在干热季中,雌蜂正链烷烃(n-C34、n-C36和n-C44)的比例及碳氢化合物的总绝对含量增加,2-Me-C28和角鲨烯的比例降低;雄蜂甲基烯烃的比例增加,正链烷烃和甲基烷烃的比例降低,碳氢化合物总绝对含量无明显变化.本研究发现窝榕小蜂表皮碳氢化合物具有明显的性二型和强烈的季节可塑性,2-Me-C28和角鲨烯可作为雄蜂配偶识别时的候选性信息素;雌、雄成虫在适应高温和/或干燥的气候条件时存在差异化响应,表明窝榕小蜂两性表皮碳氢化合物在不同季节变化中采取不同的适应性策略.本研究揭示了榕小蜂应对不同气候环境的化学适应机制,为研究昆虫双重性状和理解生态适应与物种形成之间的功能联系奠定了化学基础.

花朵大小是植物进化及物种形成过程中的关键因子,也是决定植物观赏价值的重要性状,研究其遗传规律与调控机制具有重要的科学意义和实用价值.以不同花朵大小的矮牵牛(Petuniahybrida)自交系和原生种为材料,配制大花×中花和大花×小花杂交组合,构建遗传群体,研究其花朵大小的遗传规律.结果表明,大花自交系W与腋花矮牵牛S26(中花)杂交F1群体均为大花,F2群体中大花与中花的分离比接近3∶1,BC1回交群体中大花与中花的分离比接近1:1;大花自交系W与中花自交系S杂交F1群体均为大花,F2群体花朵大小出现分离,大花与中花的比例接近2:1;大花自交系W与膨大矮牵牛S6(小花)杂交F1群体均为中花,F2群体则出现花径从大到小的连续分布.利用主基因+多基因混合模型分析,按照AIC值最小的标准选出W × S26组合的最优模型为1MG-AD,W x S的最优模型为2MG-EAD,由此判定W大花对S26中花由1对主显性基因控制,具加性-显性效应,W大花对S中花则由2对主基因控制,具等加性-显性效应.此外,根据前期大、小花转录组分析结果,选取9个可能调控花朵大小的基因,通过qPCR检测了它们在不同花朵大小的矮牵牛株系花瓣中的表达水平,结果发现细胞分裂素受体基因PhHK以及响应细胞分裂素信号的type-A RRs基因在大花中的表达水平普遍高于中花和小花,表明细胞分裂素信号途径可能是参与调控矮牵牛大花性状的关键因素.

谱系分选为理解物种形成机制提供了一个途径,常被划分为复系、并系及单系3个阶段,对应着不同的基因树与物种树关系.本文首先系统地探讨了不同进化属性(中性和选择性)的基因组位点在祖先群体中如何传递到子代群体中的相关理论,分析了可能的基因树与物种树关系.其次探讨了基于中性序列谱系分选分析方法,包括在不完全谱系分选下物种树构建和系统发育网络分析.进一步探讨了选择对谱系分选的影响,基于基因树和物种树途径检测选择的方法,包括定向选择和平衡选择检测.最后,探讨了植物交配系统对谱系分选的影响,不完全谱系分选检测存在的问题以及在花粉流和种子流及不完全谱系分选的综合条件下系统发育网络分析方法,澄清这些问题有助于深度理解植物种的谱系分选过程.

堡状峰是类似城堡外貌而凸出于周围环境之上的特殊山峰,位于中国闽南乌山风景区堡状峰地貌上的乌冈栎(壳斗科)种群的表型发生了变异,其与原类型的显著不同在于叶背具宿存性黄褐色星状毛.为解释这一现象,该研究对堡状峰顶部的乌冈栎种群分布进行调查,包括其中的变异型、原始型、过渡型,以及堡状峰山脚、另一异域的典型原始型种群被研究,基于叶表皮解剖,利用方差分析统计显微性状的差异,结合生态因子,探究变异的原因及演化的可能途径.结果表明:(1)变异型在山顶西侧形成以其为优势种的常绿阔叶灌丛群落,东侧的小片灌丛以原始型为主,后者内部还有少量过渡型.(2)各种群单细胞毛状体基(STB)与复合毛状体基(CTB)在叶上表皮的密度很小甚至小于每平方毫米1个,宏观的表现为无毛.原始型、过渡型、变异型的STB密度均值在叶下表皮递增.变异型种群与原始种群相比,叶下表皮CTB或典型星状毛(Tst)的密度由每平方毫米0.481～1.122个变异至每平方毫米57.2个,宏观表现为形成密毛.气孔长宽比在原始型(1.187～1.205)至变异型(1.258)间递增.(3)方差分析结果显示,变异型叶下表皮STB与CTB密度及气孔长宽比较原始型显著增加(大)(P＜0.01),但气孔密度与尺寸在种群间未表现出规律与差异性(P＞0.05).乌山堡状峰顶的土壤贫瘠、水热条件差.综合生境与统计的结果表明,变异型乌冈栎叶背毛状体及气孔长宽比的变异具抵抗干旱或极端气温的功能.由于花粉流未曾间断,因此相比于地理隔离,特殊生境促使乌冈栎发生适应性演化应是该变异产生的主要原因.该研究为亚热带特殊花岗岩地貌促进种群分化和物种形成提供了直接的证据.

近20年来,随着分子生物学的兴起,越来越多的证据表明生命之树的各个分支中都存在大量的隐种多样性,占据未被发现的生物多样性的极高比例.准确地评估濒危类群的隐种多样性水平,不仅能更好地理解物种形成在生物多样性式样及过程中的异质性作用,而且也更有利于生物多样性的有效保护及管理.海菜花属(Ottelia)是我国二级重点保护植物,为泛热带水生植物类群,我国云贵高原及其邻近区域为该属重要的物种多样性中心之一.由于该属具有高度的表型可塑性,缺少明确的鉴别特征,致使其属下分类一直未能很好解决,这极大限制了相关保护措施的制定.因此,本研究在对我国海菜花属植物广泛采样的基础上,利用多位点联合贝叶斯方法对其进行物种划分研究.结果表明:我国海菜花属植物至少包括14种,分子证据支持将海菜花种下3个变种提升为种,同时海菜花(O.acuminata)和靖西海菜花(O.jingxiensis)内存在隐种现象.喀斯特地区的异质性生境及西南地区水系间的地理隔离可能是我国海菜花属特有类群快速分化的主要原因.基于本研究结果,我们建议将各分类群(包括存疑类群)分别作为独立单元就地保护.

目的 以细辛药材为材料,采用高通量测序和生物信息学技术组装完整的叶绿体基因组序列,明确其结构特征、系统发育位置.方法 基于Illumina测序平台对细辛叶绿体基因组序列进行结构特征分析;同时,采用最大似然法(maximum likelihood,ML)构建马兜铃科的系统发育关系.结果 华细辛和辽细辛叶绿体基因组全长为160 521～160 555 bp,表现出典型的四分体结构,且两者叶绿体基因组GC含量均为38.5％.细辛叶绿体基因组包含128个基因,其中85个蛋白质编码基因,34个tRNA基因,8个rRNA基因.此外,系统发育分析结果显示,基于完整的叶绿体基因组和蛋白编码数据集构建的拓扑树一致,细辛属物种和马蹄香属物种形成一个支持率的单系分支.结论 细辛叶绿体基因组测序、组装、结构特征分析,发现其大小介于 Asarum bracteolata 和 A.sieboldii var.seoulense 之间,IR 区存在 rpl16、rps19、ycf1、rpl23等基因扩张,研究结果丰富了细辛属植物遗传资源,为该属物种分子鉴定、系统发育以及野生资源保护与开发利用等研究提供理论基础.

远缘杂交及多倍化是物种形成和种质创新的基础,将陆地棉与野生瑟伯氏棉进行远缘杂交及染色体加倍获得可育杂种.旨在将瑟伯氏棉的有益农艺性状转移到陆地棉中,拓宽陆地棉的遗传基础.以陆地棉为母本,瑟伯氏作父本进行远缘杂交合成杂种F1,并进行染色体加倍,获得异源六倍体,对F1 及异源六倍体进行形态学、细胞学、生理生化及SSR分子标记鉴定.形态学鉴定结果表明,异源六倍体植株整体与杂种三倍体相似,介于双亲之间,异源六倍体的雄蕊多于亲本及F1,有淡红色的花斑,与亲本及F1 都不同.细胞学鉴定表明,随着倍性的增加,气孔密度呈下降趋势,而气孔长度、叶绿体数和花粉粒直径均呈上升趋势;杂种三倍体(F1)和异源六倍体的减数分裂行为表明,二者的减数分裂均有正常和异常行为,三倍体中的多分体较多,而六倍体正常四分体明显增多.三倍体的多分体中,正常四分体占比为 24.33%;六倍体的多分体中,正常四分体占比为 82.17%,表明六倍体的育性在恢复.生理生化结果表明,酶的活性随不同世代倍性的增长而升高.SSR鉴定结果表明,三倍体杂种和异源六倍体既扩增出了父母本的条带,同时也扩增出了新的特异性条带,表明远缘杂交过程中产生了染色体重组现象.通过远缘杂交成功合成陆瑟杂种,通过染色体加倍成功获得了可育的异源六倍体.

黑叶猴(Trachypithecus francoisi)属灵长目猴科疣猴亚科乌叶猴属(Trachypithecus).全球范围内分布很窄,仅分布于中国的贵州、重庆、广西以及越南、老挝的部分地区,分布范围窄与其生活的石山环境和物种形成机制有密切关系(Nadler and Brockman,2014),目前全球黑叶猴数量接近2 500～3 000只(黄乘明等,2018).

物种形成过程及其机制不仅是理解自然界生物多样性现象的关键,也是长期困扰达尔文的"谜中之谜",是进化生物学研究领域的核心命题之一.物种形成是指新物种从祖先物种中分化出来的演化过程,也是种群间生殖隔离效应或屏障建立的演化过程,对这一过程及其内在遗传机制的探究和揭示是我们理解生物多样性现象的关键所在.本文聚焦于动物类群,系统阐述了动物物种生殖隔离的产生方式及其分子机制,并探讨了目前动物物种生殖隔离相关研究所面临的瓶颈、挑战和潜在机遇,为后续动物物种形成相关研究提供参考和启发.