特化传粉系统通常被认为是一种高效的植物与传粉者互作的关系,但即使是高度特化的花朵也经常接受非传粉者的访问.当前的特化传粉系统研究主要关注于植物与特定传粉者的相互作用,往往忽视了其他访花者的潜在影响.海芋(Alocasia odora)与芋果蝇属(Colocasiomyia)物种是典型的高度特化传粉互惠关系,但海芋花序仍存在许多其他的访花者类群,它们对传粉过程的影响尚不清楚.通过访花者筛除实验,本研究证实了海芋的授粉过程必须有海芋果蝇(C.alocasia)或异海芋果蝇(C.xenalocasiae)的参与.除此以外,海芋花序上还观察到包括露尾甲科、蜜蜂科、隐翅虫科和跗线螨科等类群的访花者,共计10种.繁育系统实验表明,海芋的自交不亲和性是由空间和时间上的雌雄分离造成的.因此,尽管其他访花者未直接对海芋结实率做出贡献,但它们对花粉和雄花不育区分泌物报酬的取食行为仍可能整体上减少了有效花粉资源,并与传粉者竞争报酬资源,进而间接影响有效传粉者的传粉行为.本研究为特化传粉理论提供了新视角,未来研究应更全面考虑访花者的整体作用.

植物的生长环境不但可直接作用于其可利用资源的多寡及其繁殖分配,而且可通过影响植物所在的群落以及传粉者的组成或行为而间接的导致繁殖差异.然而,直接与间接作用的方向或强度很少被同时关注,从而限制了从机制上理解环境对植物繁殖的影响.选取野慈姑(Sagittaria trifolia L.)为研究材料,将相同基因型组成的植株分别种植在光照差异明显的两个同质园(林荫区与日照区),于盛花期对野慈姑的开花数量、昆虫访花进行了观察,确定其主要访花昆虫、记录访花行为以及野慈姑的繁殖产出水平.研究表明,日照区野慈姑每天开放的花朵和植株数量显著高于林荫区.两个区域内野慈姑的主要访花者有四大类:蚜蝇类、蜂类、蝶类和蝇类;其中林荫区的主要传粉昆虫为蚜蝇类,而日照区为蜂类.日照区昆虫单位时间内的访花频率、昆虫每回合访问的雄花数、总花数和花序数均显著高于林荫区.日照区野慈姑的座果率显著高于林荫区,而单果种子数量与种子面积与林荫区相当.总体而言,日照区野慈姑的繁殖产出达到了林荫区的三倍以上,这是环境的直接作用与环境介导的传粉作用在同一方向上叠加的结果,且前者占主导地位.在关注植物、物理环境和生物因子三者之间互作的前提下,量化每个繁殖阶段的水平,特别是传粉昆虫在不同生境下的表现,阐述了环境异质性导致植物繁殖差异的根本原因.

种子植物的有性生殖依赖于花粉传递,传粉者是花粉传递的媒介.传粉者为野生植物和农作物提供的传粉服务,是我们绿色星球最重要的生态过程之一,在维持生物多样性和农作物生产方面具有重要作用.农业集约化、生境破碎、全球气候变暖等因素加剧了传粉者衰减和灭绝的风险,对生态系统的功能和农业生产造成了不利影响.为了维系植物与传粉者生态互作关系的稳定性,人们建立了一系列从局部地区到国际、由普通民众到科研人员参与的传粉者监测项目,以期掌握传粉生态系统的状况和发展趋势,为自然和农业生态系统的健康提供预警和反馈.本文强调了监测传粉者的首要前提条件,即正确区分传粉者和访花者;总结了监测传粉者的直接和间接方法,包括群落水平的直接观察监测,以及利用关联数据进行间接推断与调查;介绍了具有潜力的由大众参与的公众监测项目.针对7种常见传粉者类群,讨论了可行的适用于各类群的监测方法,为监测拓展到更多的传粉者类群提供了可能.期望能为生物多样性的保护、传粉者动态的精准监测提供建议与参考.

从开花物候、花朵数量性状、花粉活力、花粉组织化学、柱头可授性、花粉在柱头上的萌发状况、杂交指数、花粉胚珠比、传粉媒介以及繁育系统等方面,研究了外来入侵植物美洲商陆(Phytolacca americana)的传粉生态学特性,为揭示该物种成功入侵的机理提供依据.结果 表明:美洲商陆种群花期可达45～70 d,单花花期为2～3d,可进一步分为杯状花期、花瓣平展期、花瓣下垂期、花瓣反卷期;花冠直径在下垂期最大且不超过1 cm,花药与柱头间距离在1 ～2.5 mm,有利于自交的发生;花瓣平展期与花瓣下垂期花粉活力差异显著(P＜0.05),杯状花期与花瓣平展期花粉活力差异不显著(P＞0.05),花瓣平展期花粉活力可达85％;雌蕊柱头可授性在花瓣平展期最强;杯状花期合生柱头开裂,花瓣平展期柱头9～ 10裂,接受花粉的表面积增大;花药散粉时间与合生柱头开裂时间相吻合,有助于柱头接受花粉;扫描电镜下观察到花粉在花瓣平展期的柱头上已萌发;每朵花可提供1667～3222粒花粉,胚珠9～10个,花粉胚珠比(P/O)为340.88±34.99,表现为兼性自交;美洲商陆杂交指数(OCI)为3,花粉粒属于含脂型,主要传粉昆虫有蜜蜂、胡蜂、食蚜蝇、细腰蜂.综上所述,美洲商陆自交亲和,花粉活力高、柱头可授性强,且高花粉活力与强柱头可授性出现在相同的时期,增加了花粉落置柱头及在柱头上萌发的几率;虫媒花,访花者行为与花朵相适应,有利于提高坐果率,这样的繁殖机制与传粉特点是美洲商陆成功入侵的主要因素之一.

淫羊藿是我国重要的草本植物,在中药、功能性食品和园林观赏等领域都具有重要用途,受地域差异性影响,淫羊藿属植物的植株形态、花部特征、开花物候和生殖特征各不相同.本研究对四川不同产地野生种群大花类淫羊藿(巫山淫羊藿、粗毛淫羊藿和宝兴淫羊藿)的开花动态、花部特征、访花昆虫与繁殖系统进行了对比研究.结果 表明:(1)3种淫羊藿属植物的开花期较为集中,巫山淫羊藿和粗毛淫羊藿的花期为3月下旬～4月下 旬,单花花期均为3～4 d;宝兴淫羊藿的花期为4月中旬～5月中旬,单花花期5～6 d;(2)膜翅目和双翅目昆虫为3种淫羊藿属植物的有效访花者,有效访花者访花特性与花部特征之间具有明显的相关性;(3)3种淫羊藿属植物的花序、花和果实的数量受所处环境影响较大,自然结实率:巫山淫羊藿＞宝兴淫羊藿＞粗毛淫羊藿;温度和光照是最主要的影响因子.

韭菜坪地区是世界最大的野生韭菜花带,全国唯一的野生韭菜花保护区.为探讨多星韭在该地区的传粉生态学特性以及生态适应性,该研究对多星韭的花期、形态特征、访花者进行了定点观察实验,通过人工授粉实验探究其繁育系统;通过海洋光谱仪检测蜜蜂视觉对两种花色的显著性;通过气相色谱进行测定其各部分的次级代谢产物的组成.结果表明:多星韭花为雄先熟,单花期为7～8 d,花序持续开花时间为25～28 d;花蜜量为(0.61±0.07)μL;中华蜜蜂(Apis cerana)为主要有效传粉者,隧蜂、食蚜蝇、蝇类为偶见访花者;海洋光谱仪的测定结果表明紫花色在绿叶中对蜜蜂视觉来说更显著.访花者在不同花色间的访花频率有显著性差异,但单次访花频率无差异.当两种花色同时存在时中华蜜蜂会优先访问紫色花的多星韭,在访紫花时,由于受到气味的影响,大部分蜜蜂也会访相邻的白花多星韭.多星韭的次级代谢产物分析结果表明,茎、子房和花梗含有多种刺激性含硫代谢物,花器官以及花蜜拥有多种花香类次级代谢物;其有性繁殖为自交和异交混合交配系统,具有无融合生殖.综上结果表明,多星韭在该地区不存在花粉限制,多星韭的繁殖学特征表明其具有能较好的环境适应性.

被子植物的花回馈、雌雄蕊时空分离特征和花粉呈现式样等花部特征及传粉者效率会影响雄性适合度和有性繁殖过程.宁夏枸杞(Lycium barbarum)是中国宁夏、新疆、内蒙等干旱和半干旱地区分布的特有种.该研究对新疆喀什地区宁夏枸杞自然种群的花部综合征、花粉呈现式样、花回馈、传粉者行为与交配方式的关系进行观察及统计分析,以探讨其花粉逐步呈现的适应性及其在提高雌雄繁殖过程中的意义.结果表明:(1)宁夏枸杞的单花寿命为(4.07士0.15)d,而雄性持续时间(0.07士0.01 d)比雌性持续时间短(4士0.01 d);花寿命内雌蕊长度比雄蕊长,属柱头探出式异位类型;花粉呈现式样为不完全逐步呈现.(2)花寿命不同阶段花回馈间存在显著差异.(3)意大利蜜蜂(Apis mellifera)、熊蜂(Bombus sp.)、食蚜蝇(Syrphidae sp.)是宁夏枸杞在自然居群的主要访花者,其中熊蜂和食蚜蝇是主要传粉者,但传粉者效率低,属于高移出低沉积类型.(4)宁夏枸杞的花粉胚珠比(2 448.11±448.32)及授粉实验结果均表现出兼性异交特征;自发自交及人工自花授粉花的座果率及结籽率很低,属于自交不亲和类型;自然传粉花的座果率及结籽率比人工去雄异花低,存在其较高的花粉限制(40.71％).研究发现,宁夏枸杞花部综合征表现出雌雄异位和花粉不完全逐步呈现式样,这是避免雌雄功能及雄蕊各花药间的干扰、减少花粉同步移出及保障其雄性适合度的有效途径,但自然居群的传粉者种类限制、传粉效率低以及自交不亲性是导致宁夏枸杞花粉限制及降低雌性繁殖成功的主要原因.

植物的开花及传粉策略是植物有性繁殖成功与否的关键,影响其种群的延续及发展.对湿地植物大花百合(Lilium concolor var.megalanthum)的两种不同性别表型植株进行开花策略及访花昆虫传粉行为差异的研究,比较两种性别表型的大花百合开花动态,并通过观察昆虫对植株的访花行为,探讨其访花行为生态位的差异.结果显示:在开花当天,大花百合两性植株开花时间比雄性植株晚约2 h,同时两性植株散粉时间较雄性植株晚2-3 h;研究期间观察到的大花百合的访花者有7种,其中中华蜜蜂(Apis cerana)与蓝灰蝶(Everes argiades)为大花百合两种性别表型植株的主要传粉者.中华蜜蜂主要采集花粉,蓝灰蝶主要吸取花蜜;中华蜜蜂与蓝灰蝶在空间及时间尺度上存在互补式的传粉行为.空间上,二者对大花百合花部访问的位置相互错开;时间上,中华蜜蜂对雄性植株的访花时间为双峰状,蓝灰蝶的访花高峰期则多集中于下午;蓝灰蝶对两性植株的单株访花时间显著高于中华蜜蜂(P=0.007＜0.05).本研究表明当两性植株可接受访花时,访花昆虫多已访问过雄性植株,增加了种群中异花授粉的概率,并促进种群中遗传物质的交流;两种主要访花者在空间与时间上存在的互补传粉行为,避免了对传粉资源的竞争又起到了为种群中个体植株补充授粉的作用.

为了检验广西秋海棠(Begonia guangxiensis)的交配系统和该物种是否依赖原生境的特殊传粉昆虫进行传粉及其能否在人工生境中实现有性繁殖,展开了广西秋海棠的单花花期观察、花部特征测定、授粉、访花者观察及种子萌发测定等试验.结果显示:广西秋海棠具有较长的单花花期,不同生境下的花冠大小表现出一定差异;自交和异交之间座果率及种子萌发率和两生境之间的自然对照座果均无显著差异;访花者包括蜂类(中华蜜蜂(Apis cerana)与萃熊蜂(Bombus eximius))和食蚜蝇(黑带食蚜蝇(Episyrphus balteatus)与刺腿食蚜蝇(Is?chiodon scutellaris)),不同生境和不同年份访花者组成有差异.以上结果一致表明,自交亲和的广西秋海棠依赖传粉者进行有性繁殖,但并不依赖某种特殊类型传粉者,而是具有较泛化的传粉系统,因此在非自然生境中也能成功进行有性繁殖.

圆唇苣苔属(Gyrocheilos)是苦苣苔科的中国特有属,有 5 种,全部狭域分布在我国西南及广东的高海拔山区.圆唇苣苔属所有物种的花柱侧偏且花柱顶端呈 90°弯折,使得柱头位于花开口的中央位置.这种独特的侧偏弯折花柱结构,说明圆唇苣苔属可能有着特殊的演化历史和适应机制.为揭示这种特殊的花柱侧偏弯折现象的发生范围、发育过程及其传粉适应机制,该研究在圆唇苣苔(Gyrocheilos chorisepalus)、折毛圆唇苣苔(G.retrotrichus)和微毛圆唇苣苔(G.microtrichus)3 个物种中开展了花部综合征观察,并研究了广东大雾岭保护区内的折毛圆唇苣苔花发育过程、花部特征和繁育系统以及传粉过程.结果表明:(1)微毛圆唇苣苔只有花柱左偏弯折现象,而圆唇苣苔和折毛圆唇苣苔虽然大部分花是花柱左偏弯折,但在部分个体中出现了少量的花柱右偏弯折现象(占种群总花数的 2％～3％).(2)传粉观察发现,折毛圆唇苣苔在花蕾期即出现了花柱弯折现象,2 个可育雄蕊的花药合生、位于花冠筒喉部中央位置,与侧偏花柱不存在左右镜像对称关系.(3)折毛圆唇苣苔的花粉胚珠比(P/O)为 456.98±15.55,属于兼性异交繁育系统.折毛圆唇苣苔存在一定的传粉限制,自交授粉可以结实,但异交种子萌发率更高,可能存在近交衰退.(4)折毛圆唇苣苔的访花昆虫较少,访花频率较低,主要访花昆虫有隧蜂、熊蜂、食蚜蝇等;熊蜂体型较大,访花时降落在弯折花柱和花瓣下唇,胸部侧面及下部能有效接触到柱头.(5)反射率结果显示,折毛圆唇苣苔花瓣反射波长范围集中在紫光和蓝紫光区域,花冠的反射波长范围与蜂类视觉范围一致且花冠筒外侧和花瓣下唇的反射强度最大,更容易吸引蜂类落置在花冠宽大的下唇;圆唇苣苔属的花柱侧偏弯折现象可能来自近缘的长蒴苣苔属(Didymocarpus)的花柱下弯现象或镜像花(mirror-image flowers).综上认为,这种侧偏弯折的花柱,可能通过提供昆虫降落平台,使得柱头位于花开口中央和花瓣下唇的上方位置,提高了柱头接触访花昆虫的概率,是适应高海拔地区低频率访花者的一种机制.